3. RISULTATI
3.1. Parametri della popolazione
3.1.1. Dimorfismo sessuale e parametri morfometrici
Il sessaggio degli animali, spesso effettuabile anche da osservazioni a distanza, si è basato su alcuni caratteri fenotipici, che illustro parallelamente ai dati morfometrici. Il riscontro comportamentale (scontri tra maschi, accoppiamenti, nidificazione) ha poi confermato l'attendibilità dei criteri considerati.
In primo luogo i dati morfometrici relativi agli individui sessualmente maturi e complessivamente catturati nella Riserva rivelano che le femmine sono significativamente più grandi dei maschi (tab. 2); ciò è indicato, sia dalla LUC (media 12 cm nelle femmine contro 11.4 cm nei maschi; t=2.10, p<0.05, fig. 1), che dal peso (media 316 g nelle femmine contro 233 g nei maschi; t=4,44, p<0.01). Nel grafico in fig. 2, ho correlato, per tutti gli individui, la LUC e il peso (r=0.98, p<0.01); si nota che, anche a parità di LUC, le femmine sono più pesanti dei maschi (l'equazione della curva di regressione esponenziale è indicata in grafico).
Tale dimorfismo è dovuto alla forma del guscio che nelle femmine è più ampio, sia per la maggiore altezza di profilo (ne riporta una conferma quantitativa Mazzotti, 1995), sia perché il carapace è di larghezza quasi simmetrica in senso antero-posteriore, mentre nei maschi è molto più stretto anteriormente e slargato posteriormente. Inoltre, mentre nelle femmine il piastrone è piatto, nei maschi è concavo soprattutto nella parte posteriore, per facilitare l'accoppiamento.
Una possibile ragione di tale dimorfismo nella taglia risiede nel fatto che le maggiori dimensioni delle femmine permettono l'incubazione di un maggior numero di uova, riflettendosi in un incremento diretto della fitness. Bury (in Harless e Morlock, 1979) osserva inoltre che, nelle specie con femmine più grandi, la dieta che risulti conseguentemente differenziata (vd cap. Alimentazione) può comportare una riduzione della competizione intraspecifica per il cibo.
la dieta che risulti conseguentemente differenziata (vd cap. Alimentazione) può comportare una riduzione della competizione intraspecifica per il cibo.
Altre due valide ipotesi sono inoltre state avanzate in tale ambito (Berry e Shine, 1980):
1 - la minor taglia dei maschi implica maggior mobilità e quindi migliorerebbe la ricerca delle femmine;
2 - i maschi spenderebbero più energia per la ricerca delle femmine che non nell'accrescimento.
La coda è un altro carattere dimorfico; è infatti significativamente più lunga nei maschi (coda2 media 7.30 cm contro 6.48 cm; t=2.85, p<0.01) e, per la presenza dei due emipeni, anche più grossa nella porzione tra il piastrone e l'apertura cloacale; ciò si evidenzia dal parametro coda1 che in media è inferiore nei maschi (tab. 2).
Tab 2 qui
Un ulteriore carattere sessuale fenotipico, importante per il sessaggio a distanza degli individui, è la più spiccata pigmentazione delle parti molli delle femmine; la testa, in particolare, è più picchiettata in giallo e la mascella è spesso completamente gialla mentre nei maschi la mascella è nera e la testa spesso priva di punteggiature gialle.
Da confermare, come già rilevato da Lebboroni (1989) nella popolazione di E. orbicularis del Parco della Maremma, l'assenza di un dimorfismo nella lunghezza delle unghie delle zampe anteriori, presente in talune specie di Emididi, come in Chrisemys scripta elegans (Jackson e Davis, 1972) dove risulta un fattore importante nella fase preliminare dell'accoppiamento.
3.1.2. Classi di età e accrescimento
La ripartizione degli individui in adulti (sessualmente maturi), giovani (sessualmente immaturi) e nidiacei (fino ad un anno) è quella tipicamente applicata alle tartarughe (Bury, in Harless e Morlock, 1979), in quanto più complessa è una stima precisa dell'età.
Fig. 1. Distribuzione di frequenza della lunghezza del carapace (LUC)
Fig. 2. Correlazione tra peso e lunghezza del carapace
Ho considerato immaturi quegli individui che non presentavano i suddetti caratteri sessuali fenotipici; ho classificato come immaturi un totale di 17 animali, dai nidiacei (LUC media 2.49 cm e 3.75 g di peso) ai 9.98 cm del più grande immaturo che ho catturato, il cui peso di 140 g è peraltro sensibilmente inferiore a quello del più piccolo maschio che pure ha una LUC di poco maggiore (fig. 2).
Con l'accrescimento il carapace da subcircolare alla nascita (media LAC/LUC 0.9) diventa progressivamente ellissoidale (LAC/LUC 0.7 negli adulti); la coda nei nidiacei è lunga quasi quanto il carapace (2.42 cm, vd tavola 8) poi diminuisce in proporzione.
Il metodo di contare gli anelli di accrescimento del piastrone (Sexton, 1959b), oltre che di incerta decodificazione risulta inapplicabile agli adulti, sia perché il piastrone si consuma con gli anni divenendo liscio, sia perché gli anelli che si formano sono sempre più piccoli con l'età fino ad un limite in cui non risultano distinguibili. Nei casi in cui un conteggio era possibile ho potuto contare non più di circa 20 anelli, ma sappiamo che le E. orbicularis (i Cheloni in generale) possono vivere molte decadi; Rollinat (1934) riporta di un esemplare vissuto più di 120 anni.
Il conteggio degli anelli è stato invece rilevato negli immaturi, assumendo che ogni anello si formi ad ogni stagione di attività e quindi corrisponda ad un anno; nei casi in cui ho rimisurato lo stesso individuo in anni diversi il riscontro degli anelli conferma la validità del metodo (tabella in fig. 3). In tal modo il più grande immaturo risulta di 13 anni. La stima sembra essere in accordo con i dati di cui disponiamo in bibliografia sull'età della maturazione sessuale: 12-13 anni per i maschi e 15-20 per le femmine (Rollinat, 1934). I dati relativi a 20 diverse rilevazioni di numero di anelli (anni) e relativa LUC sono riportati nel la fig. 3; si nota una velocità di accrescimento notevole nei primi 6 anni che poi diminuisce sensibilmente. Un simile andamento è stato riscontrato anche in Chrysemys picta (Gibbons, 1968b).
Fig. 13. Valori di accrescimento relativi a 3 immaturi (in alto) e correlazione tra lunghezza del carapace e numero di anelli di accrescimento (in basso) per tutti gli immaturi catturati nel periodo di studio
3.1.3. Abbondanza e struttura della popolazione
L'individuazione dei confini di una popolazione di animali in natura è un aspetto fondamentale e spesso complesso negli studi di eco-etologia. Gli Emididi, e in generale le tartarughe dulcacquicole, sono perlopiù presenti in distinte e ben definite popolazioni, anche se gli spostamenti terrestri di cui sono capaci questi animali raramente rendono isolate popolazioni di una stessa area (Gibbons, 1970).La popolazione della pozza Vitabbiete è stata censita e marcata in un numero massimo di 24 adulti (8 maschi e 16 femmine); 21 di questi (7 maschi e 14 femmine) sono sempre stati riavvistati nei tre anni consecutivi, mentre i restanti 3 sono stati avvistati solo nel periodo secco in quanto migrati da una pozza temporanea. Il profilo dell'abbondanza degli immaturi risulta più complesso per via della difficoltà di marcatura di cui ho parlato; è comunque certo che la loro presenza nella popolazione non è stabile nel tempo come quella degli adulti. Dei 10 immaturi che complessivamente sono stati marcati durante il lavoro, infatti, alcuni sono stati avvistati solo per brevi periodi; contemporaneamente, comunque, sono stati avvistati un massimo di 4 immaturi.
Il rapporto numerico tra i sessi di 1:2, per la popolazione della pozza Vitabbiete, indica una sex-ratio fortemente sbilanciata verso le femmine; il rapporto è confermato anche considerando animali di altre pozze, sia da catture che da osservazioni.
Dati riferiti a grandi campioni di svariate specie di tartarughe palustri indicano una sex-ratio di 1:1 nella maggior parte dei casi; tuttavia sono noti alcuni casi di rapporto sbilanciato verso le femmine, in particolare per piccoli campioni, e perlopiù interpretati come derivanti da improprietà nel campionamento (Bury, in Harless e Morlock, 1979).
Un aspetto fondamentale da considerare, particolarmente indagato su E. orbicularis, è l'influenza della temperatura sullo sviluppo delle gonadi dell'embrione, con possibilità di inversione del sesso geneticamente determinato. In particolare, temperature di esposizione delle uova, nel periodo sensibile, inferiori e superiori all'intervallo tra 28 °C e 29 °C determinano rispettivamente fenotipi maschili e femminili (Pieau, 1974; Servan et al., 1989). Non disponendo di profili termici relativi ai siti di nidificazione non è possibile testare quanto questo meccanismo agisca a M. Rufeno nel modificare la sex-ratio primaria, che assumiamo essere, come di norma, 1:1.
Un aspetto comunque interessante in tale ambito da considerare è che un ipotetico ritorno delle femmine, per la nidificazione, al sito di nascita, rappresenterebbe un meccanismo di sbilanciamento verso il sesso femminile (Vogt e Bull, 1982).
Altre possibili ipotesi sullo sbilanciamento del rapporto sono la differente età di raggiungimento della maturità sessuale e una differente mortalità tra i due sessi (Girondot e Pieau, 1993). Dato che in E. orbicularis la maturità sessuale è raggiunta più precocemente nei maschi che non nelle femmine la prima ipotesi può essere scartata (dovrebbe risultare uno sbilanciamento opposto), mentre rimane possibile la seconda; per l'alto tasso di sopravvivenza annuale che è stimato per questa specie, anche una debole differenza nella mortalità tra i sessi può teoricamente causare un forte sbilanciamento del rapporto numerico.
Infine, dato che ho sessato l'intera popolazione della pozza, nonostante il basso numero, è verosimilmente da scartare l'ipotesi della non rappresentatività del campione. Del resto un confronto con valori di sex-ratio relativi ad altre popolazioni di E. orbicularis conferma l'attendibilità del dato (tab. di seguito).
numero sex-ratio località autore
290 1:2.1 Brenne (Francia) Servan, 1988
96 1:1.18 Parco della Maremma Lebboroni, 1989
103 1:2.4 Bardello (delta Po) Mazzotti, 1995
3.1.5. Stima di popolazioni di altre pozze
La difficoltà di catturare contemporaneamente un campione di animali rappresentativo dell'intera popolazione rende difficile l'applicazione dei metodi di stima basati su cattura e ricattura; il problema è stato tuttavia risolto considerando una serie di riavvistamenti come la fase di ricattura. Per la stima di N ho poi usato il classico indice di Petersen con la correzione di Bailey, consigliato in casi in cui il numero di animali da ricatturare non è deciso a priori (Seber, 1973). L'indice è il seguente: N=M(n+1)/m+1 dove
N=abbondanza della popolazione
M=numero totale di animali marcati
n=numero di animali catturati (avvistati)
m=numero di animali marcati tra quelli catturati (avvistati)
Una prova accettabile della validità del metodo risiede nel fatto che le stime effettuate alla pozza Vitabbiete, quando solo alcuni animali erano stati marcati, concordavano col valore riscontrato poi a censimento compiuto. La validità di tale metodo è giustificata in primo luogo dalle limitate dimensioni delle pozze, che permettono di effettuare transetti di avvistamenti su tutta la superficie in breve tempo; inoltre l'esperienza nell'individuazione degli animali rende avvistabili con la stessa probabilità i marcati e i non marcati.
Molti rilevamenti sono stati condotti in agosto 1994 in occasione di un campo di ricerca della Legambiente; in questo periodo le pozze sono estremamente limitate di superficie per la siccità e quindi gli animali sono concentrati in poco spazio, rendendo più agevoli i transetti. Le stime sono riportate in tab. 3, dove riporto anche il numero massimo di animali avvistati nelle altre pozze. Occorre comunque precisare che ulteriori ricerche sono necessarie per una stima attendibile della popolazione complessiva di E. orbicularis presente nel territorio della Riserva.
Tab 3
3.2. Attività spazio-temporale della popolazione
In fig. 4 ho rappresentato l'attività annuale della popolazione sulla base di due valutazioni:
1 - numero medio di avvistamenti giornalieri per animale;
2 - presenza di animali per periodo, in termini di numero di animali diversi avvistati.
La popolazione è attiva da marzo a ottobre; il livello di attività cresce fino a maggio, in conseguenza delle ottimali condizioni meteorologiche, della crescita della vegetazione e dell'aumento delle risorse, poi comincia a diminuire; in luglio-agosto l'alta temperatura e la drastica riduzione della superficie della pozza inducono gli animali in una fase di scarsa mobilità, anche se sono comunque avvistabili. Si osserva anzi che la presenza in questo periodo aumenta, per l'immigrazione di animali da pozze temporanee totalmente prosciugate dall'aridità.
Fig. 4. Variazione dei riavvistamenti individuali e della presenza di animali della popolazione della pozza Vitabbiete nel periodo di studio
Fig. 5. Profilo termico (temperatura dell'acqua e temperatura del fondo) della pozza Vitabbiete relativo al periodo di studio
In fine estate e primo autunno, con il riempimento della pozza e condizioni termiche nuovamente favorevoli, l'attività ha una ripresa che tuttavia non si traduce in maggior avvistabilità. Infine, con la progressiva diminuzione della temperatura e del fotoperiodo, le E. orbicularis si fermano, sempre dentro lo specchio d'acqua; lo svernamento dura da novembre a febbraio.
La temperatura dell'acqua (fig. 5) varia, nei mesi di attività, dai circa 8 °C di marzo (escursione 6.2-10.3 °C) ai circa 22 °C di luglio-agosto (escursione 18.3-25.4 °C); nei mesi invernali la temperatura superficiale può scendere a 0 °C (febbraio 1994), con la superficie della pozza che si ghiaccia parzialmente.
La temperatura del fondo si mantiene in questi mesi più elevata rispetto a quella dell'acqua; la ripresa dell'attività delle E. orbicularis coincide con l'opposta inversione termica.
La temperatura dell'aria, pur misurata in condizioni standard, ha ovviamente un'escursione sia giornaliera che stagionale maggiore: da 1-14 °C in marzo a 18-28 °C in luglio-agosto.
3.2.1. Descrizione dei comportamenti
Presento qui una descrizione schematica dei comportamenti osservati, al fine di illustrare globalmente le variazioni spazio-temporali nell'organizzazione dell'attività.
1 - Basking (B): traducibile come "prendere il sole", si esplica nell'uscita e permanenza degli animali in siti aerei (rive, alberi o altra vegetazione), per aumentare la temperatura corporea fino a livelli mediamente superiori a quelli ambientali (Bury, in Harless e Morlock, 1979). Ogni rilevazione è relativa o ad una osservazione istantanea di emersione in basking o ad una permanenza sul sito fino a 15-20 minuti (tale criterio temporale di registrazione vale anche per i successivi comportamenti). In sostanza più l'animale permaneva in basking più osservazioni registravo.
2 - Alimentazione (A): per ogni situazione di movimento dell'animale in acqua in evidente ricerca e cattura di prede.
3 - Floating (F): definibile come basking acquatico; gli animali sono fermi in superficie, generalmente su vegetazione sommersa (alghe o ranuncolo), con la maggior parte del carapace fuori dall'acqua.
4 - Manifestazione aggressiva (L): ogni episodio di aggressione (principalmente morsi o musate) rivolto da un individuo ad un altro, oppure conflitti prolungati (in tal caso entrambi gli animali sono rilevati).
5 - Accoppiamento (C): anche qui si intende sia un episodico tentativo di monta del maschio sulla femmina, sia prolungate rilevazioni di animali in accoppiamento.
6 - Movimento (M) e riposo (R): in queste due tipologie ho classificato tutte le osservazioni non traducibili secondo gli schemi precedenti. M vale sia per spostamenti dell'animale da una zona della pozza ad un altra (ad es. per il raggiungimento di un sito di basking), sia per movimenti prolungati dell'animale senza che fosse evidente un comportamento alimentare. Lo stesso vale per R: l'animale sosta sul fondo o in superficie, senza apparente diverso comportamento.
3.2.2. Aspetti temporali: variazione stagionale e giornaliera dell'attività
E' importante premettere che in conseguenza delle diverse modalità con cui ogni comportamento si presta all'osservazione e quindi dei diversi criteri con cui è quantificato, l'analisi è stata effettuata entro ogni classe comportamentale, normalizzando il numero di osservazioni al totale, sia esso stagionale o giornaliero. Non ci è sembrato quindi indicativo né opportuno il confronto tra comportamenti diversi.
La fig. 6 rappresenta, per tutta la popolazione, la variazione stagionale dei 5 tipi comportamentali fondamentali. Il numero di osservazioni indicato (n) dà idea del diverso grado di rilevabilità; questo vale in particolare per il basking e per l'alimentazione, mentre il basso numero di osservazioni degli altri 3 comportamenti è realmente dovuto alla loro minore occorrenza.
E' tra marzo e giugno che l'attività è principalmente distribuita; il floating è concentrato tra maggio e agosto, assumendo particolare importanza in luglio-agosto quando il basking aereo si riduce quasi a zero; gli accoppiamenti sono nettamente dominanti in marzo-aprile. Interessante che le manifestazioni aggressive, conseguenza della competizione per le risorse (cibo, siti di basking, accoppiamenti, spazio), sono distribuite equamente nel periodo di maggior attività.
Fig. 6. Variazione stagionale di frequenza dei comportamenti osservati per la popolazione della pozza Vitabbiete
Fig. 7. Variazione stagionale, in numero di osservazioni e deviazione standard, dei comportamenti degli animali radio-marcati
Ho successivamente considerato i dati relativi ai soli animali seguiti con radio (3 maschi e 3 femmine per tutto il periodo), sulla base delle rilevazioni standard. Con questo filtro si elimina la non omogenea distribuzione delle osservazioni considerate nel loro complesso, che risultano concentrate più nelle ore centrali del giorno e riferite alla zona est della pozza, dove è situata l'altana (che è comunque la zona con la maggior parte dei siti di basking e con più vegetazione).
Per evidenziare la variabilità interindividuale l'andamento stagionale dei comportamenti è stato rappresentato in numero medio (con deviazione standard) di osservazioni individuali (fig. 7). Il confronto con la variazione dell'intera popolazione non evidenzia sensibili differenze.
Interessante la conferma, nel passaggio da marzo-aprile a maggio-giugno, dell'aumento relativo di basking. Tale andamento è confermanto anche in termini di durata individuale di tale comportamento (vd cap. Basking), e di maggior numero di siti utilizzati.Più difficilmente interpretabile, per gli stessi periodi, è invece l'apparente diminuzione del comportamento alimentare; in primo luogo è complesso stabilire se effettivamente le minori osservazioni possano indicare una reale diminuzione di tale comportamento; in effetti, anche considerando i punti standard, va qui ammessa una maggiore variabilità nella capacità di osservazione. La maggiore vegetazione presente in maggio-giugno e la minore limpidezza dell'acqua sono fattori limitanti in tal senso.
Per altri Emididi è riportato un aumento del tasso di ingestione con la temperatura dell'acqua (Bury, in Harless e Morlock, 1979; Parmenter, 1980) e l'inizio del comportamento alimentare solo quando, a primavera avanzata, l'acqua raggiunge temperature di almeno 15 °C. Anche il pattern di attività riportato per E. orbicularis da Lebboroni e Chelazzi (1991), nella popolazione del Parco della Maremma, indica un'intensa attività alimentare in maggio-giugno. Vero è che fin dai primi di marzo, con temperature medie di 8 °C, ho rilevato animali in attiva ricerca di prede; in aprile (temperatura media 10 °C, escursione 8.9-11 °C) le osservazioni sono state molto numerose anche per le frequenti piogge che risultano stimolare tale comportamento, azzerando d'altronde quello di basking. In maggio l'alta percentuale di tempo speso in basking comprime il foraggiamento in orari in cui probabilmente l'osservazione è risultata oltremodo limitata.
E'comunque interessante osservare che la temperatura minima di alimentazione è sensibilmente inferiore a quelle riportate per altri Emididi, probabilmente per le diverse condizioni climatiche delle aree considerate in tali studi (continente Nordamericano). Inoltre l'ambito termico di attività raggiunge in tali casi una media di 30 °C e oltre, pur avendo un limite inferiore analogo a quello rilevato a M. Rufeno. In uno studio riferito all'unico altro Emidide mediterraneo (Mauremys caspica) è riportata una temperatura limite minima, per l'alimentazione, di 13 °C (Sidis e Gasith, 1985), più vicina quindi ai valori che ho registrato.
L'attività delle E. orbicularis è risultata esclusivamente diurna; in maggio-giugno gli animali sono attivi in media dalle 5:00 alle 20:00 e non ho mai rilevato movimenti notturni (solo per la nidificazione le femmine sono attive anche di notte). Le tartarughe si fermano sul fondo, generalmente in zone di profondità non eccessiva e spesso presso le rive. Analoga osservazione è riportata da Lebboroni (1989). In un solo caso ho osservato un animale sostare quasi in superficie, appoggiato sulla vegetazione flottante.
La variazione giornaliera dell'attività (fig. 8), a livello di popolazione, indica una maggiore occorrenza dei comportamenti di B, F, L e C la mattina tra le h 10:00 e le h 13:00. A invece avviene principalmente nella prima e ultima fascia giornaliera (pre h 10:00 e post h 16:00). Qualitativamente si nota che B e A presentano una distribuzione oraria complementare; infatti, in condizioni di tempo sereno gli animali sostano in basking anche dalle 8:00 alle 16:00 (ad es. in maggio) mentre si vedono in foraggiamento la mattina fin dalle prime luci e la sera fino a dopo il tramonto.
Nel grafico in fig. 9 è rappresentata la totalità dei punti standard (n=722) distribuiti nei vari comportamenti e normalizzati al totale per ogni sesso; si evidenzia che una larga parte di punti è riferita a sole rilevazioni radio (n=124 per i maschi e n=170 per le femmine) e un'ulteriore discreta parte è stata codificata in movimento e riposo. Trattandosi di osservazioni istantanee e
Fig. 8. Variazione giornaliera di frequenza dei comportamententi osservati
Fig. 9. Distribuzione di frequenza dei rilevamenti standard per maschi e femmine radiomarcati
standardizzate, questo grafico permette, a differenza dei precedenti, di valutare il 'peso' di ogni pattern comportamentale sul totale delle registrazioni, quantificandone indirettamente il grado di avvistabilità, nonché di operare un confronto tra comportamenti.
Si evidenzia in effetti che A e B hanno una occorrenza più equilibrata e nettamente dominante rispetto a F, C e L. Interessante la variazione intersessuale: le femmine sono caratterizzate da una frequenza relativa di punti radio nettamente superiore ai maschi, che quindi sono risultati più avvistati. Questo fatto accorda con altri parametri dell'attività; i maschi sono infatti risultati più mobili in termini di vagilità giornaliera, e tendono inoltre a saturare maggiormente l'area disponibile.
3.2.3. Aspetti spaziali: caratterizzazione e utilizzo del microhabitat
La pozza Vitabbiete e, più in generale, tutte le pozze presenti nella Riserva, sono caratterizzabili da un gradiente di fattori fisici e biotici ritenuti essenziali per il mantenimento della stabilità spaziale di un Emidide.
La bassa profondità dell'acqua (in media inferiore a 1 m), la presenza di vegetazione acquatica (in particolare quella galleggiante), l'assenza di corrente, l'esposizione all'irraggiamento solare sono fattori che risultano generalmente selezionati da molte specie di tartarughe palustri (Cagle, 1950; Sexton, 1959a; Meseth e Sexton, 1963).
Nell'ambito di queste caratteristiche ambientali ho cercato di quantificare un'eventuale relazione tra i movimenti e i comportamenti delle E. orbicularis ed i vari microhabitat. Gli alberi rappresentano una frazione pressoché costante nei vari mesi dell'anno, ad eccezione di luglio-agosto per la drastica diminuzione di superficie della pozza; al contrario, le altre categorie vegetazionali (veg. emersa, veg. sommersa e alghe) hanno un andamento crescente da marzo ad agosto mentre parallelamente decresce la frazione di acqua libera. In settembre 1994, a seguito del riempimento della pozza dopo la siccità, la fisionomia è quella tipica di autunno-inverno, con la quasi totale assenza, ad eccezione degli alberi, di vegetazione acquatica, e l'alta porzione di acqua libera.
Fig. 10. Disponibilita` (in alto) e utilizzo (in basso) dei microhabitat, espressi come frazione di superficie attesa e osservata, rispettivamente
Confronto tra disponibilità e utilizzo dei microhabitat
Ho effettuato una prima serie di confronti tra disponibilità e utilizzo dei microhabitat per tutti i punti standard degli animali radiomarcati, indipendentemente dal comportamento, e su base mensile. La frequenza relativa, per ogni mese, di distribuzione dei rilevamenti rispetto ai microhabitat è rappresentata nel grafico in basso della fig. 10; anche qualitativamente si evidenzia la non corrispondenza con la disponibilità, indicando una selezione microambientale da parte degli animali. Ho testato le coppie di valori per ogni mese con il chi-quadro; tutti i test sono risultati altamente significativi (p<0.01) indicando che gli animali si distribuiscono spazialmente relativamente ai microhabitat in maniera significativamente diversa dalla disponibilità. La stessa conclusione vale per il confronto sui valori totali; in tal caso le frequenze attese sono state calcolate sommando, per ogni microhabitat, le percentuali di presenza e ricomputando le frequenze sui vari totali.
VAE risulta altamente selezionata da marzo a settembre; VAS da marzo ad agosto e ALG in aprile e giugno. ALB è al contrario preferito in settembre e ottobre.
Questi risultati dimostrano l'importanza della vegetazione acquatica come elemento della nicchia spaziale della popolazione. I dati del campionamento di macroinvertebrati (vd cap. Alimentazione) hanno in effetti evidenziato come quasi tutte le categorie predate da E. orbicularis siano altamente presenti nella vegetazione rispetto ad altri microhabitat.
Interessante anche la selezione di ALB nel periodo autunnale; la relativamente minore attività vista in questa fase (con un crollo nelle osservazioni di basking e alimentazione), sembra indurre gli animali a sostare tra gli alberi in cui trovano verosimilmente sia maggior rifugio, sia la possibilità di rimanere a livello superficiale, sostenuti dagli steli della pianta, potendo emergere eventualmente in basking (alcune osservazioni episodiche lo confermano).
Va inoltre considerato che la scarsa presenza di vegetazione erbacea e la totale ripulitura operata dalla siccità estiva sul detrito organico di fondo, nella zona soggetta a prosciugamento, stimolano ulteriormente lo spostamento verso la zona alberata. Infine l'uso di tale microhabitat per lo svernamento, visto per molti animali, ne conferma l'importanza nelle fasi di bassa attività.
Distribuzione dei comportamenti nei microhabitat
Un altro confronto è stato operato relativamente ad ogni comportamento, sempre considerando le rilevazioni standard; per il basso numero di rilevazioni visive ho effettuato il confronto cumulando i dati sull'intero arco dell'anno. I valori numerici hanno reso opportuna, oltreché giustificabile, la verifica statistica per i comportamenti di alimentazione, movimento e riposo che è risultata significativa (chi-quadro: p<0.05 per A e M, p<0.01 per R).
Riguardo l'alimentazione, è evidente la scelta dei 3 microhabitat con vegetazione erbacea o algale; va considerata questa selezione anche sul piano temporale: data la presenza non perenne (soprattutto per ALG e VAS) di questi microambienti, il livello di scelta è oltremodo elevato, avendo considerato l'andamento sugli 8 mesi di attività.
Non va tuttavia sottovalutato il grado di utilizzo, di poco inferiore alla disponibilità, delle categorie ALB e ACL; le molteplici osservazioni di foraggiamento sul detrito di fondo, in zone prive di vegetazione erbacea (vd cap. Alimentazione), avvalorano questo risultato.
Un dato interessante emerge dalla distribuzione spaziale del riposo (R), elevata quantitativamente su VAS; in effetti le E. orbicularis sostano frequentemente sugli steli galleggianti del ranuncolo, spesso emergendo solo con la testa (per questo non può essere considerato floating), per perlustrare il circostante, trovando sostegno fisico e maggior protezione.
I dati relativi al floating sono eloquenti: il 100% delle osservazioni è relativo a VAS; va precisato che ho considerato veg. sommersa anche le matasse di alghe affioranti sulle quali, da aprile a agosto, gli animali sostano frequentemente. Questo risultato evidenzia l'importanza per E. orbicularis della vegetazione galleggiante da un punto di vista fisico più che biotico; indica inoltre che non è necessariamente o esclusivamente per fini alimentari che le E. orbicularis selezionano il microhabitat VAS, mentre questa considerazione è probabilmente meno valida per VAE in cui l'abbondanza in prede è indubbiamente determinante.
Gli accoppiamenti e le aggressioni, sebbene non ricalcanti la disponibilità, non sono in termini di osservazioni numericamente sufficienti per ritenere che possano avvenire preferenzialmente in uno o altri microhabitat. Del resto anche considerando la totalità delle osservazioni, risulta che gli accoppiamenti sono distribuiti in ambiti eterogenei, indipendentemente dalla categoria ambientale, potendo semmai esistere una debole preferenza per zone a bassa profondità, comunque dominanti su gran parte della pozza. Le aggressioni sono relative a siti, in particolare quelli di floating, o altra risorsa disputata; la distribuzione spaziale di tale comportamento riflette quindi quella di altri parametri, più direttamente correlati al microhabitat.
I dati relativi al floating sono eloquenti: il 100% delle osservazioni è relativo a VAS; va precisato che ho considerato veg. sommersa anche le matasse di alghe affioranti sulle quali, da aprile a agosto, gli animali sostano frequentemente. Questo risultato evidenzia l'importanza per E. orbicularis della vegetazione galleggiante da un punto di vista fisico più che biotico; indica inoltre che non è necessariamente o esclusivamente per fini alimentari che le E. orbicularis selezionano il microhabitat VAS, mentre questa considerazione è probabilmente meno valida per VAE in cui l'abbondanza in prede è indubbiamente determinante.
Gli accoppiamenti e le aggressioni, sebbene non ricalcanti la disponibilità, non sono in termini di osservazioni numericamente sufficienti per ritenere che possano avvenire preferenzialmente in uno o altri microhabitat. Del resto anche considerando la totalità delle osservazioni, risulta che gli accoppiamenti sono distribuiti in ambiti eterogenei, indipendentemente dalla categoria ambientale, potendo semmai esistere una debole preferenza per zone a bassa profondità, comunque dominanti su gran parte della pozza. Le aggressioni sono relative a siti, in particolare quelli di floating, o altra risorsa disputata; la distribuzione spaziale di tale comportamento riflette quindi quella di altri parametri, più direttamente correlati al microhabitat.
Per appurare se i vari comportamenti mostrino un diverso grado di distribuzione nei microhabitat, o se le differenze siano semplicemente casuali, ho effettuato un confronto statistico fra le osservazioni: risulta che la ripartizione è significativamente diversa (G-test con correzione di Williams, 92.599, p<0.001).
Questo dato conferma che le E. orbicularis operano una selezione microambientale in relazione ai principali pattern comportamentali dell'attività. Se consideriamo anche l'alta
selettività vista per il comportamento di basking, in relazione ai siti utilizzati (vd cap. Basking), il grado di stabilità spaziale mostrato dalla popolazione risulta oltremodo elevato.
3.3. Movimenti e area familiare
L'analisi dei movimenti delle E. orbicularis è suddivisibile in 2 categorie:
1 - movimenti entro la pozza;
2 - movimenti terrestri.
Questa schematizzazione è stata concettualmente proposta, per le tartarughe palustri, già da Cagle (1944).
L'illustrazione del primo punto comporta la definizione del tipo di strategia di uso dello spazio adottata dagli animali, in senso intra- e inter-individuale; il secondo punto solleva l'interrogativo del significato adattativo di taluni movimenti terrestri e dalla loro relazione con le variazioni ambientali.
Sulla base dei dati standard del radiotracking ho potuto valutare l'intensità dei movimenti in termini di distanza minima giornaliera percorsa (DTG), data dall'unione dei punti rilevati nelle successive fasce orarie.
I risultati di questo calcolo sono raffigurati in fig. 11, dove la distanza è espressa in valore medio mensile per tutti gli animali, e confrontata con i valori medi di temperatura superficiale dell'acqua.
Per l'interpretazione dei dati del radiotracking, dato il basso numero di animali che ho potuto seguire, è importante premettere che l'estrapolazione all'intera popolazione di quanto rilevato va fatta con la dovuta prudenza; è nello stesso tempo critico il tentativo di valutazione statistica degli stessi dati, per l'inevitabile ridondanza del dato intra-individuale.
E' interessante comunque notare che l'intensità stagionale dei movimenti sembra ricalcare fedelmente l'andamento dell'attività come è stata vista sotto il profilo comportamentale. I valori massimi raggiunti in maggio e giugno corrispondono ad un netto innalzamento della temperatura dell'acqua, che risulta ottimale per valori compresi tra 10 e 20 °C.
Fig. 11. Variazione stagionale dei valori medi di distanza totale giornaliera (DTG), per gli animali radio-marcati, e della temperatura dell'acqua
Il crollo in luglio-agosto corrisponde alla fase di estivazione, con temperature superiori a 20 °C; in effetti in questo periodo gli animali stanno per molte ore fermi sotto la superficie dell'acqua oltre che, come già osservato, in floating; la riduzione della superficie della pozza si ripercuote comunque a priori sulla potenziale vagilità degli animali.
I relativamente bassi valori di settembre e ottobre, pur in condizioni termiche favorevoli (quasi speculari a quelle di marzo-aprile), indicano l'importanza di fattori come l'assenza di vegetazione erbacea, la minore disponibilità trofica, e probabilmente il ridotto fotoperiodo.
Fig. 12. Confronto inter-sessuale dei valori medi di distanza totale giornaliera
Per meglio valutare la relazione esistente tra vagilità e condizioni termiche ho correlato i dati a livello individuale, su una base di 16 giorni di radiotracking nei quali le rilevazioni coprono l'intero fotoperiodo. La correlazione risulta sempre molto debole, avvalorando l'ipotesi dell' esistenza di un livello di attività, per ogni periodo, regolato da una concomitanza di fattori.
Un'ulteriore valutazione, in termini di distanza giornaliera, emerge dal confronto intersessuale dei dati: risulta una maggiore vagilità dei maschi, com'è evidente dalla distribuzione dei punti nel grafico in fig. 12.
La variazione nelle fasce orarie dei valori è in accordo con l'analisi su base comportamentale. Le distanze maggiori sono percorse mediamente nell'ultima fascia (dopo le h 17:30), in cui le tartarughe sono state altamente osservate in alimentazione; i bassi valori della fascia 3 sono da imputarsi all'occorrenza del basking, mentre relativamente elevate risultano le distanze percorse la mattina, sempre per la predominanza del foraggiamento.
L'alta vagilità serale è un risultato interessante; in considerazione del range di temperatura corporea elevato rispetto all'ambiente, raggiunto a seguito del basking (Boyer, 1965) è lecito ipotizzare, in accordo con Hennemann (1979), che questo permetta una maggiore efficienza nello svolgimento delle varie funzioni metaboliche, tra cui la locomozione e l'ingestione di prede.
Al fine di stimare il grado di ritorno dell'animale al punto di partenza degli spostamenti giornalieri ho calcolato, su base individuale e giornaliera, il rapporto DH/DTG, variabile tra 0 e 1 in relazione al grado di chiusura del tragitto (se l'animale torna vicino al punto di partenza il rapporto tende a 0, se si allontana in modo rettilineo il rapporto è pari a 1).
I risultati di tale calcolo, per due animali, sono raffigurati graficamente, a fini puramente descrittivi, in fig. 13. I valori di DH/DTG mediamente inferiori a 0.5 indicano una discreta tendenza al ritorno verso il punto di partenza; va osservato che il sistema è confinato, inducendo a priori un moto non-lineare.
Fig. 13. Distribuzione di DH/DTG contro DTG in due animali radio-marcati
In entrambi gli esempi si notano comunque casi (in maggio) di chiusura anche totale del percorso, concomitanti con alti valori di DTG. L'analisi su mappa di tutti i tragitti giornalieri mi ha comunque indotto a ritenere che gli animali dispongono di un'area, variabile a livello stagionale, nella quale tendono a fermarsi durante la notte, anche se non risulta che ritornino sistematicamente ad un sito preciso; la stessa evidenza è riportata, da dati di radiotracking, per Emydoidea blandingi (Rowe e Moll, 1991) e per Chelydra serpentina (Obbard e Brooks, 1981).
3.3.2. Aree di attività nella pozza
Il sistema altamente definito e confinato in cui vive la popolazione studiata rende tutto sommato inutile il tentativo di stimare gli home range; inoltre la rilevazione del dato comportamentale, correlato successivamente al dato microambientale, aumenta enormemente, rispetto alla pura localizzazione geometrica, l'informazione sull'attività; è infatti su tale criterio che l'analisi è stata impostata.
Fatta questa premessa, le mappe di localizzazione derivate dai dati di radiotracking contengono tuttavia un'interessante informazione relativamente alla variazione inter-individuale nel grado di saturazione dello spazio disponibile.
Nelle mappe in fig. 14 è indicata, per tutto il periodo di attività, la distribuzione dei punti di localizzazione standard per due animali (maschio #42 e femmina #24); non ho a tal fine considerato i punti di basking, essendo spazialmente comuni a tutti gli animali.
Due osservazioni mi sembrano opportune:
1) le due distribuzioni di punti si sovrappongono ampiamente; tale aspetto è stato rilevato nel confronto per tutti gli animali, dimostrando una strategia non territoriale di uso dell'area vitale, pur verificandosi, come illustrerò, forme di territorialismo di tipo assoluto, ovvero non necessariamente riferite ad uno spazio determinato (Kaufmann, 1983).
2) il maschio #42 satura completamente l'area disponibile, mentre la femmina #24 sembra avere un centro confinato di attività.
Quest'ultima tendenza, sia pure a livelli meno accentuati, risulta comune nel confronto inter-sessuale anche degli altri 4 animali. Le maggiori distanze mediamente percorse dai maschi confortano l'evidenza della loro maggiore saturazione dell'habitat.
L' organizzazione spaziale secondo home range sovrapposti è già stata descritta per E. orbicularis (Lebboroni e Chelazzi, 1991), e per altre specie palustri, sia a livello qualitativo (Cagle, 1944; Ernst, 1976) che quantitativo (Obbard e Brooks, 1980; Galbraith e altri, 1987; Chase e altri, 1989).
L'osservazione di animali non radiomarcati sempre in aree spazialmente definite della pozza conferma l'ipotesi dell'esistenza di centri di attività, nei quali confronti gli animali manifestano un variabile grado di fedeltà spaziale.
Ho effettuato inoltre un confronto stagionale delle distribuzioni di punti di uno stesso individuo. In fig. 15 riporto la mappa dei punti della femmina #8 in tre situazioni temporali: si evidenzia come le 2 aree di attività (maggior concentrazione di punti) che si evidenziano nel prospetto annuale, risultino quasi totalmente scorporate considerando i periodi primaverile e autunnale.
Da un punto di vista microambientale i punti primaverili ricalcano la zona con elevata presenza di vegetazione acquatica, quelli autunnali sono interamente confinati in zona alberata; questa evidenza conferma da un punto di vista puramente geometrico la variazione stagionale dell'attività come è stata già rilevata su base comportamentale.
Non sempre tuttavia la distribuzione dei punti è univocamente interpretabile, senza il dato comportamentale; in fig. 16 ho rappresentato, per la femmina #6, sia la mappa complessiva dei punti sia quella relativa ai soli avvistamenti (standard) di comportamento alimentare. Si nota una spaziatura quasi interamente confinata nella zona Sud-Ovest della pozza, caratterizzata da alta profondità e scarsità di vegetazione erbacea o algale; nonostante questo è in tale zona che l'animale prevalentemente si foraggia, spostandosi nella zona Est per il basking.
Fig. 14. Distribuzione su mappa dei punti standard complessivi di localizzazione della femmina #24 (in alto) e del maschio #42 (in basso)
Fig. 15. Distribuzione su mappa dei punti standard di localizzazione della femmina #8 su base annuale (in alto), primaverile (al centro) e autunnale (in basso)
Fig. 16. Distribuzione su mappa dei punti standard complessivi di localizzazione (in alto) e di avvistamento in alimentazione (in basso) per la femmina #6
Movimenti terrestri sono stati registrati secondo due tipologie:
1 - migrazioni stagionali tra pozze (Vitabbiete e pozza '54') e altri spostamenti, correlabili e non all'essiccamento dei corpi d'acqua a regime idrico temporaneo;
2 - migrazioni delle femmine tra la pozza Vitabbiete e le aree di nidificazione.
Affronto qui la trattazione della prima, più eterogenea, casistica, rimandando la trattazione della seconda al capitolo sulla riproduzione.
Spostamenti tra pozze
La presenza idrica temporanea che caratterizza molte pozze della Riserva impone alle E. orbicularis che vi risiedono lo spostamento periodico verso altri corpi d'acqua. Tale forma di adattamento a variazioni ambientali è già stata documentata per questa specie da Naulleau (1991). Anche Lebboroni (1989) riporta casi di migrazioni da piccole pozze temporanee verso un canale di normale attività della popolazione.
Un ciclo di attività che comprenda l'uso di 2 o più corpi idrici è stato del resto ampiamente documentato in altri Emididi (Cagle, 1944; Gibbons, 1968a; Sexton, 1959b).
La registrazione a M. Rufeno di taluni spostamenti non collegabili all'essiccamento dei corpi idrici indica che anche altri fattori agiscono nell'indurre una fase 'terrestre' dell'attività.
I seguenti sono esempi tipici di spostamenti tra pozze:
1) la femmina #54, in base al periodo di rilevazione con radio (set. '93 - ott. '94), risulta spendere la maggior parte del ciclo di attività all'omonima pozza, spostandosi alla pozza 1 nel periodo di siccità (luglio-ottobre).
2) la femmina #46 è stata marcata alla pozza 1 nell'estate '92 dove non è più stata avvistata; in maggio '94 era alla pozza 2.
3) il maschio #50 si è spostato in maggio dalla pozza 1 alla 2, ritornando alla 1 in luglio, a seguito della siccità.
4) caso analogo a quest'ultimo riguarda il maschio #36, uscito dalla pozza 1 in marzo '94 e qui riavvistato nell'agosto '94.
Della femmina #54 sono stati rilevati con precisione gli intervalli temporali di migrazione: gli spostamementi verso la pozza 2, effettuati in autunno, sono avvenuti entrambi gli anni in concomitanza di precipitazioni. In particolare, il 12/10/94, l'animale è stato trovato già in prossimità della pozza 2 dove ha sostato in terra in giorni di aridità, parzialmente nascosto tra la foglie, fino al 17/10/94, rimuovendosi a seguito di piogge. E' stato successivamente localizzato presso la pozza (22/10/94), nonostante che questa fosse ancora prosciugata (si è riempita il 27/10/94).
Gibbons (1970) ha rilevato una simile forte correlazione tra l'attività terrestre di talune specie palustri e la piovosità, particolarmente in autunno; al contrario gli spostamenti primaverili risultavano elevati indipendentemente da tale fattore.
Per quanto riguarda gli spostamenti estivi, ho appurato la tendenza (riportata anche da Lebboroni, 1989) a permanere nella pozza fino a quasi totale prosciugamento; in agosto '94 ho avvistato un animale fermo al centro di una pozza ridotta ad un pantano di pochi mq.
Una questione interessante è la valutazione delle cause che spingono gli animali a sostare in pozze che periodicamente si prosciugano. Caratteristica comune a tali pozze è in primo luogo la bassa profondità e, di conseguenza, la presenza abbondante di vegetazione acquatica, aspetto risultato importante, per E. orbicularis, sia sul piano fisico che biotico. Analoga ipotesi è stata avanzata per motivare un pattern emigratorio in Chrysemys picta (McAuliffe, 1978).
Le osservazioni fanno inoltre ritenere che la densità di animali in tali pozze sia mediamente inferiore a quella di pozze permanenti; in considerazione dell'alto tasso di interazioni aggressive che le E. orbicularis manifestano per la condivisione di determinate risorse, è questo un secondo aspetto da considerare.
Per la femmina #54, data la periodicità autunnale dello spostamento, può essere avanzata l'ipotesi della ricerca di un favorevole sito di svernamento, ipotesi sostenuta per altri Emididi (Cagle, 1944; Sexton, 1959b).
Tuttavia la successiva permanenza nella pozza per tutta l'attività primaverile e pre-estiva diminuisce il valore di questa ipotesi; né il confronto dei dati termici indica una più favorevole condizione alla pozza '54', risultando piuttosto una tendenza opposta (vd cap. Svernamento).
Il caso del maschio #50 (e presumibilmente del #36), rappresenta un ciclo migratorio quasi speculare al precedente (fase lunga alla pozza permanente e fase breve a quella temporanea) e di più misteriosa motivazione, visto che non è la siccità lo stimolo per lo spostamento dalla pozza di attività abituale.
Un alto grado di spostamenti terrestri dei maschi in primavera è stato osservato per Chrysemys picta (Gibbons, 1968a); lo stesso autore e successivamente Morreale (1984) indicano che le diverse strategie riproduttive dei maschi e delle femmine possono riflettersi in diversi pattern di movimenti terrestri.
Tuttavia i miei dati sono in tal senso di importanza esclusivamente episodica; e comunque il beneficio, per i maschi, di diminuire la competizione intrasessuale (data la quasi lineare gerarchia di dominanza rilevata alla pozza Vitabbiete), unito alla ricerca di favorevoli siti di foraggiamento sono aspetti probabilmente influenti.
Un ulteriore episodio in tal senso interessante è lo spostamento di un maschio (#14) dalla pozza Vitabbiete verso una piccolo specchio d'acqua presente in stretta prossimità, distante circa 15 m . L'animale vi si è mosso durante una permanenza in basking sulla riva; ha lì sostato tra il 23 e il 24/4/94 per circa 24 h e ho notato che si muoveva molto in ricerca di prede.
Caso di estivazione terrestre e permanenza fuori dalla pozza
I movimenti registrati per una femmina radiomarcata da luglio '94 ad aprile '95 assumono un particolare interesse per il tipo di risposta migratoria alla siccità mostrato.
L'animale è stato marcato con radio in maggio '94 alla pozza 2 dove è rimasto fino a quasi totale essiccamento della stessa (luglio '94). E' stato ritrovato in data 1/8/94 in prossimità del torrente Fossatello (che si prosciuga totalmente nei mesi estivi), avendo ricoperto una distanza lineare di circa 1 km. Si trovava parzialmente interrato in un punto di folta vegetazione arbustiva, con arti e testa retratti. Un simile episodio, sempre per E. orbicularis, è riportato da Naulleau (1991).
La vicinanza al torrente può indicare che l'animale cercasse corpi idrici e, non trovandoli, si sia totalmente arrestato in attesa di più favorevoli condizioni.
Tale comportamento ha presumibilmente la duplice funzione di selezionare condizioni termiche più stabili, diminuendo la disidratazione, e ripararsi da eventuali predatori (Bennett e altri, 1970); per Trachemys picta, durante esperimenti di homing, è stato rilevato l'interramento in casi in cui gli animali non trovano corpi idrici (Yeomans, 1995).
Da rilevamenti fino al 10/8 non ho constatato alcun movimento dell'animale; il 18/9 è stato ritrovato in una pozzanghera in un'area circa intermedia tra il precedente punto e la pozza 2. In questa zona è rimasto almeno fino ad aprile '95; i movimenti registrati entro l'area sono stati notevoli.
Fino a novembre è stato rilevato sia parzialmente interrato poco distante dalla pozzanghera, sia dentro; da dicembre '94 a febbraio '95 ha sostato sul fondo di un'altra pozzanghera distante circa 50 m dalla prima. Da marzo sono nuovamente stati registrati movimenti in terra, anche per circa 70 m in direzione ovest, cioè verso la pozza 2. Infine, in aprile era nuovamente in una delle suddette pozzanghere. Va sottolineato che questi piccoli corpi idrici sono totalmente privi di vegetazione, né filtra luce dal bosco circostante.
L'interruzione dell'emissione del segnale radio non ha permesso di sapere se e quando questa femmina ha completato il ciclo migratorio, tornando alla pozza di partenza.
E' comunque questo descritto un caso esemplare nell'evidenziare, in accordo con Bennett e altri (1970), "le strategie per la sopravvivenza possedute da animali acquatici il cui ambiente possa mutare in situazione terrestre". L'aspetto oltremodo particolare resta comunque la permanenza così prolungata in una fase indubbiamente più definibile come terrestre che acquatica.
Una casistica di movimenti terrestri può essere infine ipotizzata sulla base delle presenze degli animali alla pozza Vitabbiete. Per gli adulti i pochissimi casi - e per brevi periodi - di non riavvistamento rendono arduo ipotizzare l'assenza; al contrario per gli immaturi sembra lecito supporre l'occorrenza di frequenti spostamenti. Una tendenza alla dispersione passiva è suggerita nella dinamica di 500 immaturi marcati in una popolazione fluviale di Trionyx muticus, fam. Trionychidae (Plummer, 1977).
Durante lo svernamento si e` evidenziata una forte concentrazione di animali nella zona degli alberi. La maggior parte dei punti sono stati ottenuti tramite radio, tuttavia l'avvistamento degli animali #14, 22, 36 e 52 in febbraio '94 ha confermato l'esattezza delle posizioni.
Questi animali sostavano sui fusti sommersi del salice ad una debole profondità (5-10 cm); al contrario i punti degli animali #24 e 42 sono localizzati in una zona di acqua libera con profondità di 50-70 cm; la femmina #6 è l'unica che risulta essersi mossa in modo sensibile tra novembre e febbraio.
La concomitanza di più animali in un ambito piuttosto limitato indica che la scelta del sito di svernamento rappresenta per le E. orbicularis un ulteriore fattore critico nell'organizzazione spaziale dell'attività. Un dato interessante in merito è la discreta fedeltà alla zona di svernamento vista per gli animali #6 e 8 nelle due stagioni invernali consecutive.
Le misurazioni termiche che ho effettuato indicano che la temperatura dell'acqua negli alberi è in media di 1-2 gradi più alta che non in acqua libera, presumibilmente per un effetto di copertura dato dagli alberi che agisce localmente creando condizioni più stabili. Va osservato che in febbraio la superficie dell'acqua era gelata tranne che nelle zone alberate e in minor misura nella parte settentrionale della pozza. Infine va considerato l'ipotizzabile effetto rifugio costituito da tale microhabitat.
Per quanto riguarda gli animali in presunto svernamento sul fango a maggiori profondità, ho già rilevato come la temperatura del fondo sia comunque più elevata, nei mesi invernali, di quella dell'acqua e come la ripresa dell'attività delle E. orbicularis possa correlarsi all'innalzamento primaverile della temperatura dell'acqua rispetto a quella del fondo, come è stato suggerito per Chrysemys picta (Taylor e Noll, 1989).
Studi sulle relazioni termiche di Emididi Nordamericani hanno evidenziato che le tartarughe tendono a 'seppellirsi' sotto il fango ad un livello termico intorno ai 5 °C ipotizzato intermedio fra:
- temperature elevate quel tanto da non causare congelamento dei tessuti;
- temperature basse abbastanza da diminuire il metabolismo minimizzando i costi energetici (Taylor e Noll, 1989).
Va tuttavia considerato che solo per Chrysemys picta è stata dimostrata la capacità di sopravvivere in condizioni totalmente anossiche (Gatten, 1981). Nelle condizioni ambientali che ho rilevato sembra invece che le E. orbicularis preferiscano mantenersi sopra il livello del fondo, a profondità superficiali, evitando lo stress da ipossia e potendo all'occorrenza emergere per respirare. Inoltre la capacità di sfruttare l'ossigeno disciolto in acqua per vie extra-polmonari (epidermide e regione buccofaringea) è stata appurata in molti Emididi (Jackson, in Harless e e Morlock, 1979).
A temperature di 3-4 °C ho comunque notato, seppur verosimilmente per mio disturbo, la capacità di muoversi degli animali.
Una conferma del tipo di selezione microambientale operata dalle E. orbicularis in svernamento viene dai punti precisi (per la più facile accessibilità) rilevati per la femmina #54, svernante all'omonima pozza (num. 2). Ho sempre trovato l'animale sul fondo, ad una profondità dell'acqua non superiore ai 20 cm, in prossimità di giunchi, con temperature, tra novembre e febbraio, dai 3 ai 6 °C. Più volte ho notato movimenti dell'animale (con temperature clocali di 5.4 °C pari a quelle dell'acqua) e spostamenti sono stati registrati anche indipendentemente dal disturbo.
Dal confronto tra le condizioni termiche delle pozze 1 e 2 (Vitabbiete e '54') risulta che le temperature della pozza 1 in zona alberi sono più stabili e mediamente superiori (fino a 3 °C) di quelle della 1. Va tuttavia osservato che il bacino più aperto in cui si trova la pozza '54', e le basse profondità medie, comportano anche più spiccati inalzamenti delle temperature in giorni assolati.
Il ruolo fondamentale del basking nella biologia della popolazione in studio è già stato evidenziato in termini di quantità e frequenza temporale con cui questo comportamento si manifesta. Mi è sembrata a maggior ragione opportuna e interessante l'indagine approfondita di alcuni aspetti eco-etologici del basking, nell'intento di costruire un profilo quanto più esauriente di questo comportamento.
La posizione favorevole dell'altana, la possibilità di seguire individualmente gli animali e la stessa facilità di osservazione del basking rispetto ad altri comportamenti mi hanno del resto 'automaticamente' indotto nel concentrare particolarmente su questo aspetto le osservazioni.
Ho tradotto le osservazioni sul basking, in accordo con Auth (1975), in termini di:
- frequenza in basking: numero di animali diversi emersi presenti nei siti di insolazione nell'unità di tempo;
- durata del basking: tempo di permanenza per ogni emersione individuale.
Ho sempre relativizzato l'uscita degli animali in basking ad un determinato sito, in modo standardizzato nei vari mesi; ho inoltre rilevato aspetti prettamente fenomenologici.
3.5.1. Frequenza e durata in basking
La prima valutazione riguarda la variazione stagionale della frequenza in basking a livello di popolazione, rappresentata in fig. 18. L'andamento generale conferma, quantificato a livello indivuale, quello derivato in termini di osservazioni complessive.
Tra marzo e giugno il numero di animali è quasi uniformemente elevato (c'è una variazione di soli 2 animali sui valori medi); considerando la proporzione di animali mediamente in basking sulla popolazione presente, raffigurata parallelamente (linea continua), il risultato è oltremodo eloquente. I valori massimi indicano che, in determinati giorni, la quasi totalità della popolazione è stata avvistata in basking. Per il periodo luglio-settembre è confermato il carattere quasi episodico con cui il basking si è manifestato.
La tendenza generale vista presenta interessanti differenze se consideriamo i sessi; la proporzione relativa di femmine in basking risulta aumentare in maggio (3 individui mediamente in più al giorno) rispetto a quella dei maschi, che invece si mantiene, anche per il minor numero di individui, praticamente costante.
Questa osservazione, nonostante l'esiguità della popolazione renda quantitativamente difficili simili interpretazioni, può dipendere dalla necessità per le femmine di sintetizzare calcio per la formazione delle uova, secondo quanto ipotizzato per Chelydra serpentina (Obbard e Brooks, 1979).
Fig. 18. Variazione mensile della frequenza in basking (minima, media, massima) e della porzione di animali in basking sul totale di animali presente alla pozza Vitabbiete
La correlazione dei valori di frequenza in basking con le condizioni termiche (fig. 19) risulta estremamente debole; tra marzo e giugno sembra addirittura esserci una sostanziale indipendenza.
Fig 19. Relazione tra valori giornalieri di frequenza in basking e temperatura dell'acqua (in alto) e dell'aria (in basso)
I valori estivi si collocano al contrario in un estremo termico indubbiamente da considerare, mentre in settembre l'episodicità del basking non sembra potersi imputare alle temperature, assumendo semmai importanza il diminuito irraggiamento, sia come incidenza che come durata.
Va comunque considerato che le condizioni meteorologiche erano in settembre particolarmente sfavorevoli; dopo alcuni giorni di basse temperature e piogge, un miglioramento improvviso delle condizioni ha indotto alcune emersioni in basking e non escludo che in condizioni normali l'aumento, rispetto ad agosto, possa essere più consistente.
Una tendenza generale all'aumento di animali in basking con crescenti temperature è stata rilevata per Chrysemys scripta (Auth, 1975), in condizioni tuttavia differenti, sia per il range termico (da 10 e oltre 30 °C), sia per l'elevato numero di individui (fino a 140). Considerando del resto ambiti più ristretti di temperatura la correlazione è anche in tale studio nettamente di minor evidenza, assumendo una portata analoga a quella che ho rilevato.
Anche Boyer (1965) in vari Emididi indica un'influenza della temperatura dell'acqua in termini di valori estremi, mentre l'andamento di frequenza in basking entro l'ambito termico di attività risulta poco variabile.
Fig. 20. Variazione mensile della durata media in basking e prospetto annuale per maschi, femmine e immaturi della pozza Vitabbiete
Durata del basking
La successiva valutazione riguarda la durata media giornaliera di basking (fig. 20), calcolata su una base di giorni di osservazioni prolungate e in condizioni meteorologiche favorevoli (cielo prevalentemente sereno). I valori medi indicano un netto aumento di tale parametro in maggio-giugno rispetto a marzo-aprile (in accordo con l'andamento dai dati di osservazioni).
Il confronto inter-sessuale non rivela, in termini di durata media complessiva, sensibili differenze, che invece esistono tra adulti e immaturi, imputabili con buona probabilità alle differenze nelle dimensioni corporee, che si riflettono in un più rapido guadagno termico negli immaturi, come dimostrato da Boyer (1965).
La correlazione della durata con le condizioni termiche (fig. 21) risulta piuttosto marcata; tuttavia, analogamente a quanto osservato per la frequenza, queste correlazioni sono di difficile interpretazione.
Studi su altri Emididi indicano che la durata del basking ha un andamento inversamente proporzionale alla temperatura dell'acqua (Auth, 1975); infatti, minore è la temperatura corporea dell'animale in uscita dall'acqua (strettamente connessa ovviamente a quella dell'acqua stessa), maggiore è il tempo necessario per raggiungere la temperatura critica superiore, cui si assume che l'animale cessi la permanenza in basking (Boyer, 1965).
Un aspetto che ritengo vada preso in considerazione è il limitato grado di irraggiamento di determinati siti di basking della pozza, che limita a priori la finestra temporale entro cui le E. orbicularis possono emergere.
Del resto, nell'andamento stagionale complessivo la relazione teorica ha una validità: da giugno la durata diminuisce, insieme alla frequenza e, con le alte temperature di luglio-agosto, tende ad annullarsi. Le episodiche emersioni in basking di settembre, se pur non rilevate quantitativamente, mostravano una durata sensibilmente crescente (parallelamente ad una drastica diminuzione della frequenza), in sintonia con quanto riporta Auth (1975).
La correlazione tra valori di durata individuale e peso degli animali, parametro che più di altri influenza il guadagno termico (Boyer, 1965), ha dato risultati molto variabili. E' probabile che le differenze in peso non siano tali da determinare sensibili variazioni nell'assunzione di energia; da rilevare tra l'altro casi di valori elevati anche negli immaturi.
Fig. 21. Relazione tra valori medi giornalieri di durata in basking e temperatura dell'acqua (in alto) e dell'aria (in basso)
3.5.2. Caratteristiche e utilizzo dei siti di basking
I siti di basking hanno caratteristiche comuni in termini di favorevole esposizione all'irraggiamento diretto per un certo ambito della giornata e facilità di accesso dall'acqua, ma non dalle rive (anche i siti di riva sono piuttosto riparati rispetto all'ambiente circostante). Particolarità dei siti della riva Nord è l'inclinazione tale da aumentare l'incidenza solare per gli animali che vi emergono (il versante è esposto a Sud), aspetto di cui Boyer (1965) ha valutato i vantaggi in termini di guadagno termico.
Utilizzo dei siti di basking
Ho quantificato il grado di utilizzo dei vari siti in termini di frequenza massima entro i diversi periodi di studio, sommando semplicemente il numero di animali diversi emersi almeno una volta su ogni sito.
La variazione stagionale di utilizzazione dei siti è evidente: in marzo tutti gli animali si concentrano sulla riva Nord per il semplice motivo che è il sito più a lungo illuminato. Con l'avanzare della stagione l'irraggiamento raggiunge gli altri siti, interamente sfruttati in maggio e giugno.
Alcune particolarità meritano un cenno: l'utilizzazione degli alberi decresce sensibilmente da aprile a giugno per la crescita delle foglie che arrivano a coprire completamente i punti di emersione; la vegetazione emersa al centro della pozza è preferita in giugno, quando è ampiamente irraggiata, probabilmente per il minor rischio che comporta rispetto alla riva Nord che tra l'altro risulta in questi mesi più ombreggiata dalla vegetazione antistante.
Fedeltà ai siti di basking
Per quantificare la distribuzione degli animali rispetto ai siti di basking ho calcolato per ogni giorno la frequenza complessiva in basking rispetto al numero di siti utilizzati. Le femmine risultano utilizzare un minor numero di siti, aspetto che si riflette nella maggiore aggregazione per unità di superficie.
Questo risultato, se si considera che le femmine sono numericamente il doppio dei maschi, è oltremodo eloquente nell' indicare una maggiore stabilità delle femmine verso il sito di basking, aspetto che verosimilmente si riflette nella massimizzazione del guadagno energetico. Dal rapporto, calcolato individualmente, tra il numero di eventi di basking e il numero di siti utilizzati entro un determinato periodo, si ottiene un'indice che misura il grado di 're-basking' per un animale, cioè di ritorno allo stesso sito (Lebboroni e Chelazzi, 1991): l'indice varia da 1 (l'animale ha usato n siti per n eventi di basking) al numero di siti usati (ha usato 1 sito per n eventi). I valori medi, maggiori nelle femmine, dimostrano ulteriormente una diversa strategia di scelta dei siti operata dalle E. orbicularis a livello inter-sessuale. La fedeltà al sito, specialmente per quelli spazialmente limitati, si risolve spesso nella selezione di punti estremamente precisi da parte dello stesso animale.
L'evidenza della selezione operata dalle E. orbicularis relativamente ai siti di basking si manifesta anche dal fatto che gli animali raggiungono i siti con spostamenti lineari e mirati indipendentemente dalla zona in cui si trovano e in cui abitualmente si muovono.
Da prima dell'emersione fino al rientro in acqua a fine basking ho rilevato una sequenzialità così schematizzabile:
- fase 0: l'animale sosta davanti al sito, in superficie, come per ispezionare la zona di emersione. Questa fase è duratura (5-10 min) per i siti di riva e soprattutto al mattino, quando non sono ancora stati usati. Se altri animali sono in basking questa fase è spesso assente;
- fase I: parziale emersione dall'acqua: le E. orbicularis si 'affacciano' al sito con la testa molto protesa, in evidente perlustrazione; anche qui l'occorrenza dipende dal sito e la durata (fino a 15 min) è inversamente proporzionale al numero di animali già presenti sul sito;
- fase II: uscita e stabilizzazione della posizione; la postura che gli animali assumono inizialmente è la seguente:
a) corpo orientato parallelamente all'irraggiamento, con la testa opposta alla posizione del sole
b) arti, testa e coda estesi; in particolare la testa è tenuta molto in alto e tende a mantenere il parallelismo con l'incidenza solare
c) postura generalmente inclinata, tale da aumentare l'incidenza dell'irraggiamento;
- fase III: posizione passiva: il corpo è orientato casualmente rispetto all'incidenza, testa, arti e coda sono retratti quasi completamente. In questa fase gli animali spesso si muovono in punti ombreggiati; tendono inoltre a rientrare parzialmente in acqua, bagnandosi e poi riuscendo.
Questo pattern comportamentale è sostanzialmente analogo a quello descritto da Auth (1975) per Chrysemys scripta.
Un aspetto interessante è la durata della fase II, che diminuisce sensibilmente da marzo a giugno (da 60 a 15 min in media), confermando la funzione di massimizzazione dell'assorbimento energetico della postura assunta, dato che evidentemente con l'aumentare dell'altezza del sole, e quindi dell'incidenza, l'incremento termico è più rapido (Boyer, 1965). Inoltre, da maggio, le fasi II e III tendono ad essere meno distinguibili: gli animali sono molto più mobili sul sito, mostrando una minore tendenza a stabilizzare la posizione di fase II.
Lo stesso Auth (1975) riporta che la posizione degli animali è casualmente orientata in periodi con sole prossimo allo zenith.
In una sola occasione ho misurato la temperatura cloacale di un animale in basking (fase III, 7/3/94); era di 29.4 °C contro una temperatura dell'acqua di 11 °C.
Un aspetto che influenza la fenomenologia del basking è l'alta aggregazione che si verifica nei siti: ho osservato fino a 16 animali, in marzo, in circa 2 m di riva. Non è semplicementela limitatezza dei siti che induce l'aggregazione, visto che l'emergenza degli animali sembra stimolare ulteriori uscite spazialmente molto ravvicinate. Molto probabilmente il minor rischio predatorio individuale all'interno di un gruppo e la maggiore sorveglianza complessiva sono valide ipotesi in merito, analogamente a quanto dimostrato in altri Vertebrati (Krebs e Davies, 1981).
In effetti ho osservato che l'aggregazione è maggiore nei siti di riva (gli unici potenzialmente rischiosi); inoltre il brusco rientro di un individuo, allarmato da un rumore o movimento, induce generalmente il rapido rientro degli altri.
Le E. orbicularis si 'sfruttano' reciprocamente soprattutto in fase II, salendosi sopra per posizionarsi in modo più favorevole; analogo comportamento è riportato per Chrysemys picta (Bury e altri, 1979). Sono questi movimenti, intensi in fase II, e nella precedente fase di emersione al sito, che inducono le manifestazioni aggressive (vd cap. sull'aggressività); invece in fase III i movimenti e le interazioni cessano completamente, e gli animali mostrano una netta indifferenza reciproca.
Note sugli immaturi
Gli immaturi mostrano un'elevata mobilità sul sito di basking, tale infatti da rendere più difficile l'applicazione dello schema fenomenologico visto; hanno inoltre una minore continuità, tornando frequentemente in acqua perlopiù per foraggiarsi sulla vegetazione sommersa.
Va considerato che, in relazione alle minori demensioni corporee, possono incrementare rapidamente la temperatura, ma allo stesso tempo disperdono più rapidamente il calore immagazzinato (Boyer, 1965). Questo fatto può spiegare la loro minore continuità, che tuttavia non necessariamente si riflette in una minore durata effettiva di basking rispetto agli adulti, o comunque non nella misura che potremmo aspettarci dalla relazione teorica.
Nell'uscire in basking non manifestano la 'prudenza' vista negli adulti, né tendono ad aggregarsi. Data la maggiore agilità riescono a raggiungere siti molto sopraelevati e di limitate dimensioni.
Riporto infine il caso episodico di un immaturo visto sostare in terra sulla riva Nord, a 2 m dall'acqua, nel pomeriggio del 15/11/94, senza aver avvistato nessun altro animale. Ritengo che, essendo in una zona parzialmente ancora raggiunta dall'irraggiamento nelle ore centrali, sfruttasse le più favorevoli condizioni termiche aeree rispetto a quelle acquatiche.
Gregory (1982) sostiene che le minori dimensioni corporee dei giovani permetterebbero nei Rettili di raggiungere temperature favorevoli anche in giorni freddi, potendo continuare a foraggiarsi e immagazzinando energie per lo svernamento. Questa ipotesi non è stata tuttavia testata.
Riguardo questo comportamento Auth (1975) ne riporta, in accordo con quanto ho osservato, le caratteristiche di forma di basking acquatico (cioè su siti sub-emersi) occorrente, in alternativa al basking aereo, ad alte temperature. Per E. orbicularis è stato analogamente descritto da Lebboroni e Chelazzi (1991).
Interessante la frequenza con cui l'ho rilevato fin da aprile sulle masse di alghe flottanti in superficie, con intensi fenomeni di competizione per l'accesso (vd cap. sull'aggressività). Le E. orbicularis rimangono con il carapace quasi completamente emerso, potendo sfruttare l'irraggiamento e presumibilmente anche l'effetto termico del substrato algale. Sexton (1959a) ha misurato un aumento da 14 a 18.5 °C tra la superficie dell'acqua priva di vegetazione e una zona adiacente con vegetazione flottante.
Gli unici studi ad oggi disponibili sull'alimentazione di E. orbicularis sono quelli di Lebboroni e Chelazzi (1991) e Lebboroni (1989), in cui è delineata la dieta della tartaruga palustre oltre ad aspetti comportamentali, e Scoccianti (1993), in cui è approfondito l'aspetto di scelta alimentare. In entrambi è stato applicato il metodo di analisi fecale, i cui esiti accordano nel definire E. orbicularis come predatore carnivoro generalista, ma con un'alta preferenza su alcune prede.
3.6.1. Comunità di macroinvertebrati
Sono considerati macroinvertebrati quegli organismi la cui taglia è raramente inferiore al millimetro (Tachet et al., 1987). Nella pozza Vitabbiete sono stati effettuati complessivamente 11 campionamenti distribuiti con cadenza di uno ogni 45 giorni dal giugno 1993 all'ottobre 1994. I dati permettono sia di ricostruire un profilo quali-quantitativo della disponibilità trofica di ogni periodo, sia di seguire la variazione nel tempo dell'abbondanza di ogni categoria presente nella pozza.
Data la notevole diversificazione di forme presenti nella pozza e il buon livello di determinazione tassonomica che è stato raggiunto, mi sembra opportuno presentare un profilo descrittivo delle categorie complessivamente rinvenute, indicando, oltre alla tassonomia, il tipo di substrato e le strategie alimentari di ognuna (tab. 4).
Tab 4
Dai valori di abbondanza numerica si e` osservato un picco dei parametri di diversità e uniformità nei periodi di giugno-luglio e settembre-ottobre di entrambi gli anni, rispettivamente prima e dopo il periodo di siccità.
La ripartizione del campionamento in base alle categorie vegetazionali ha evidenziato che sulla vegetazione emersa (VAE) la quasi totalità delle categorie è presente nella maggiore percentuale rispetto agli altri microhabitat; un' eccezione è rappresentata dagli organismi presenti sul fondo, come i Chironomidi, uniformemente ripartiti indipendentemente dalla vegetazione, mentre gli organismi liberi, come Notonecta e Gerris, risultano comunque più presenti nella vegetazione anche probabilmente in considerazione della più facile cattura.
La presenza degli animali entro una stessa categoria vegetazionale non risulta variare nel tempo; va comunque osservato che un parziale spostamento di nicchia può avvenire in relazione alle categorie vegetazione sommersa e alghe (VAS e ALG), presenti solo temporaneamente. In particolare Plea, Cloeon e Lestes sono abbondantemente presenti in VAS, ma in nessun caso ho riscontrato una selezione esclusiva del microhabitat.
Sono stati complessivamente analizzati 54 campioni, raccolti da aprile a settembre, in seguito a cattura di 31 femmine, 10 maschi e 13 immaturi; da rilevare che in marzo, da 9 animali catturati e tenuti nei secchi, non è stato raccolto nessun campione; ciò può accordare con la relativamente scarsa attività alimentare osservata in questo mese.
Nonostante gli svantaggi ineliminabili del metodo usato, quali la sottostima delle prede totalmente assimilate e l'impossibilità di calcolare il volume di cibo effettivamente ingerito, si è raggiunto un ottimo livello di determinazione e stima numerica delle categorie animali ingerite.
Delle 36 diverse prede incluse nello spettro alimentare, 11 sono terrestri e 25 sono acquatiche, comprendendo queste ultime la quasi totalità dei macroinvertebrati derivati dal campionamento.
Le femmine hanno uno spettro alimentare più diversificato dei maschi (34 categorie incluse contro 22) e degli immaturi (23 categorie), com'è evidenziato dall'indice di diversità. Tale differente selettività predatoria è dimostrata, oltre che dal numero di prede incluse, dalla loro frequenza di inclusione: ad una relativamente omogenea distribuzione di tali percentuali nelle femmine, si contrappone l'alta inclusione di talune prede nei maschi (Aeschna, Cloeon e Plea) e negli immaturi (Plea, Cloeon, Stratiomidi e Tabanidi).
La comparazione delle diete, visualizzata accorpando le prede per categorie tassonomiche (fig. 23), evidenzia nel modo migliore la differente scelta alimentare tra immaturi e adulti: i primi includono i Ditteri, pricipalmente Stratiomidi e Tabanidi, in quantità simile ad Aeschna, ed inoltre assume importanza anche Plea; al contrario negli adulti è dominante, come detto, la predazione sulle larve di libellula. Gli indici di Shannon, ricalcolati sulle categorie accorpate, evidenziano oltremodo la crescente uniformità nel confronto maschi/femmine/immaturi, e la maggiore diversità nella dieta delle femmine rispetto ai maschi.
Un secondo importante aspetto che caratterizza questo cambiamento di scelta alimentare è il differente grado di inclusione di materiale vegetale: in accordo con Lebboroni (1989) le feci degli immaturi contengono quasi completamente materiale animale, mentre negli adulti la quantità vegetale può anche essere, in termini volumetrici, dominante. Il valore medio di v, che quantifica il contenuto vegetale, riportato anch'esso in fig. 23, evidenzia quanto sopra detto.
Questo 'shift alimentare' con l'età, da una dieta nettamente carnivora a parzialmente erbivora nonché la maggiore varietà nella dieta dei giovani, è stato osservato anche su altri Emididi (Clarck e Gibbons, 1969; Bury, 1986).
La parte vegetale inclusa nella dieta di E. orbicularis è costituita perlopiù da alghe filamentose, tra le quali si sono trovati frammisti numerosissimi Ostracodi, ed in minor misura da pezzi di foglie o piccoli steli di macrofite. Interessante, particolarmente nelle femmine, il netto aumento di materiale vegetale da maggio ad agosto, mentre nei maschi, dove peraltro il basso numero di campioni rende difficile un confronto oggettivo, la parte vegetale sembra in media inferiore a quella delle femmine (v=0,45 contro v=0,55), mentre il pasto medio, riferito alla parte animale, è maggiore nei maschi.
Lo studio di Bury (1986) su Clemmys marmorata conforta questa osservazione: il maggior fabbisogno energetico, dovuto alle maggiori dimensioni corporee delle femmine, spingerebbe la scelta verso il materiale vegetale, la cui maggiore disponibilità e minor costo di assunzione compenserebbero il minor tasso calorico.
Fig. 23. Composizione della dieta in peso percentuale e inclusione di prede acquatiche e terrestri (in basso) per maschi, femmine e immaturi della popolazione della pozza Vitabbiete (H: diversità, J: uniformità, v: porzione volumetrica di materiale vegetale)
Il confronto stagionale dei risultati evidenzia alcune variazioni nella scelta alimentare sicuramente imputabili alla variazione della disponibilità; in particolare, i Tricotteri sono altamente predati solo in aprile quando ancora sono presenti allo stadio acquatico. In termini di pasto medio per animale non ho rilevato sensibili variazioni; tuttavia va osservato che l'alta variabilità interindividuale nei valori di peso unitario delle feci, unita al basso numero di campioni, impediscono un confronto statistico sia intersessuale che temporale.
E' interessante osservare che un'alta predazione su larve di Odonati, oltre allo 'shift alimentare' con l'età, sono riportati anche per la popolazione del Parco della Maremma (Lebboroni e Chelazzi, 1991; Scoccianti, 1993). Una differenza notevole con tale popolazione risiede invece nel diverso grado di inclusione di prede terrestri, basso a M.Rufeno ed elevato nel Parco della Maremma. Questo aspetto può essere spiegato con la diversa produttività trofica, derivata dai campionamenti, dei due ambienti acquatici (l'alta salinità nel secondo è un fattore critico); la notevole diversificazione e abbondanza della comunità di macroinvertebrati indagata a M. Rufeno probabilmente non rende necessaria la predazione sulle rive. Va poi considerato, in accordo con alcune osservazioni, che molte prede terrestri sono incluse perché cadute in acqua.
Il comportamento di ricerca delle prede varia in relazione ai microhabitat in cui si trova l'animale.
Fin da marzo ho osservato le E. orbicularis in foraggiamento sul fondo (soprattutto presso le rive in ALB e ACL per la maggiore facilità di avvistamento), perlustrando con la testa il detrito vegetale e scattando rapidamente all'occorrenza. Le zampe sono usate per scansare il materiale del fondo solo dopo che è stato vagliato con ondeggiamenti laterali della testa. Ho notato sia casi di perlustrazione lungo tratti di riva muovendosi parallelamente al bordo, sia giri prolungati in aree ristrette più verso il centro della pozza. Nel primo caso le E. orbicularis emergono spesso per controllare il circostante, fermandosi per 1-3 min prima di proseguire il giro; nel secondo caso, in acqua profonda, ho notato un foraggiamento continuo in immersione anche per alcune ore.
Interessante la predazione osservata 2 volte (20/3 e 16/4/94) su una larva di Tricottero: l'animale si aiutava con le zampe per estrarre la preda dall'astuccio di foglie.
Un altra situazione di foraggiamento, frequente in aprile-giugno, è stata osservata sui tappeti di vegetazione galleggiante (VAS); le E. orbicularis sono in tal caso molto più statiche, anche perché l'alimentazione è qui intercalata al floating, muovendo principalmente la testa tra gli steli del Ranunculus e rimuovendo successivamente con le zampe le parti perlustrate.
Altro caso di foraggiamento in superficie avviene a seguito di piogge, quando molte prede terrestri o volatrici sono portate in acqua dalle rive o vi cascano dall'ambiente aereo; ho notato infatti sia animali che giravano in ACL mantenendosi poco sotto la superficie e scattando con la testa verso l'alto per ingoiare la preda, sia altri che perlustravano le rive uscendo anche con la testa dal bordo. L'intensificarsi dell'attività alimentare indotto dalla pioggia è riportato anche da Lebboroni (1989).
In 4 casi ho osservato la predazione su Triturus vulgaris, a conferma dei dati dell'analisi delle feci; la preda, afferrata di scatto col becco, viene poi spezzata e ingoiata usando le zampe anteriori. Non ho invece mai osservato predazione sulle rane, che anzi sembrano evitate a priori, in conseguenza forse dell'alta velocità di fuga di questi Anfibi.
Gli avvistamenti degli immaturi in foraggiamento confortano i dati delle feci; il comportamento di foraggiamento in VAS è stato osservato con maggiore sistematicità e regolarità che non negli adulti, i quali in tale microhabitat sembrano praticare un foraggiamento più passivo e occasionale. L'alta densità in VAS di piccole prede, come Plea, e la maggiore agilità di movimento dei giovani su tali strutture vegetali, possono rendere conto di tale osservazione.
I pattern di foraggiamento che ho descritto genericamente accordano con le descrizioni riportate in bibliografia relativamente ad altri Emididi: Sexton (1959a) per Chrysemys picta, Ernst (1976) per Clemmys guttata, Bury (1986) per Clemmys marmorata.
3.7. Comportamento sociale e aggressività
L'uso di aree vitali ampiamente sovrapposte e l'esistenza di risorse critiche concentrate in poco spazio risultano le cause fondamentali per l'insorgenza di fenomeni di aggregazione e interazione sociale, che spesso si risolvono in comportamenti aggressivi.
La forma principale di aggregazione avviene, come descritto, nei siti di basking. Sebbene tali siti siano a priori limitati, sembra che le E. orbicularis optino comunque per concentrarsi in poco spazio; i fenomeni aggressivi che ho osservato in tale ambito vanno considerati conseguenza di tali concentrazioni.
Un' altra interessante forma di aggregazione avviene, per le femmine, nei siti di nidificazione (vd cap. Riproduzione).
Le altre forme di interazione che ho osservato sono scontri o manifestazioni di dominanza sia palesemente per l'accesso ad una risorsa (sito di basking, sito di floating, partern sessuale, zona di foraggiamento) sia per l'incidentale incontro tra gli individui.
3.7.1. Scontri tra maschi e gerarchia di dominanza
Gli scontri tra maschi sono risultati la forma più intensa di interazione aggressiva, indotta dal semplice incontro e non necessariamente dipendente dall' accesso ad una risorsa.
Da un punto di vista fenomenologico gli scontri si manifestano con musate e beccate mirate sia alle parti molli che al carapace ("biting", secondo Bury e altri, 1979). In taluni scontri appare subito evidente la relazione di dominanza/subordinazione, con l'individuo attaccato che arretra immediatamente in posizione difensiva, retraendo la testa e le zampe, per poi scappare rapidamente cercando rifugio sul fondo; in altri lo scontro può risultare più equilibrato e durare anche 10 o più minuti. Alla fine ho comunque sempre osservato un individuo che si allontana, considerato perdente, ed uno che rimane sul luogo o accenna ad inseguire, considerato vincitore. Un atteggiamento tipico dell'individuo che domina è aprire la bocca prima del biting - "open mouth gesture" - considerato come ritualizzazione dell'intenzione di colpire, con evidente funzione di minaccia (Bury e Wolfheim, 1973, su Clemmys marmorata).
In due episodi ho osservato i due maschi in conflitto che si muovevano in posizione come di accoppiamento; il maschio in posizione superiore sembrava il dominante, infierendo con morsi sulle mascelle del sottostante. Analoga situazione di conflitto particolarmente intenso è segnalata perClemmys insculpta (Kaufmann, 1992).
L`analisi degli scontri tra maschi ha mostrato una forte univocità nelle relazioni di dominanza: il #17 è risultato vincitore (almeno una volta) con 5 maschi e non è mai stato sconfitto; all'opposto il #26, ha perso con 4 maschi e non ha mai vinto. In effetti, disponendo schematicamente i maschi in base al rapporto individuale tra vittorie e sconfitte (non ho a tal fine considerato gli scontri ripetuti entro la stessa coppia), si ottiene una disposizione spiccatamente gerarchica.
Ho inoltre calcolato l'indice di Landau (Wilson, 1975) che quantifica l'intensità di una gerarchia; il valore, risultato di 0.85, indica interazioni fortemente asimmetriche, con una netta tendenza alla linearità.
La posizione gerarchica dell'individuo non è positivamente correlata con il suo peso, risulta anzi una debole regressione negativa (r=-0.56, p=0.14); va comunque osservato che l'ambito di distribuzione dei pesi dei maschi è ristretto (60 g). Un aspetto non verificabile è la correlazione con l'età, parametro che probabilmente entra in gioco nel determinare il livello di aggressività.
Quanto descritto assume un interesse ed un'importanza notevoli se si considera che studi in natura sul comportamento aggressivo degli Emididi sono pochissimi; l'evidenza di gerarchie stabili è generalmente stata imputata alle condizioni di cattività in cui molti studi sono stati condotti (Boice, 1970; Froese e Burghardt, 1974). Per E. orbicularis, in particolare, l'instaurarsi di un ordine gerarchico per l'accesso ad una fonte alimentare è stato rilevato da Boussekey (1988) sulla base di conflitti, sia inter- che intra-sessuali, indotti in condizioni artificiali.
Tuttavia, sempre per E. orbicularis, l'evidenza di un fenomeno del tutto analogo a quello da me osservato è stata già rilevata in natura da Lebboroni e Chelazzi (1991), nella popolazione del Parco della Maremma; gli autori osservano tuttavia che la situazione di densità alterata presente nel tratto di canale considerato può aver influito nel fenomeno osservato. Anche Kaufmann (1992), per Clemmys insculpta, descrive una gerarchia lineare, con i ranghi significativamente correlati al peso e all'età degli individui.
3.7.2. Altre interazioni aggressive
Minori interazioni aggressive sono rappresentate non da scontri ma da brevi aggressioni, sempre spiccatamente unidirezionali, talvolta in forma di sola apertura della bocca (omg, 5 osservazioni). Il biting, in forma perlopiù di un singolo colpo, con 50 su 62 osservazioni è comunque risultato l'aggressione più praticata; in 7 casi ha seguito un breve omg. Talvolta l'omg può avvenire dopo il biting. La funzione è palesemente la minaccia o la diretta esclusione di un individuo da un sito critico che può essere:
1 - sito di basking (47% delle osservazioni);
2 - sito di floating (35%), precisamente masse di alghe galleggianti;
3 - zona di foraggiamento o altra situazione di incontro in acqua (18 %).
Altro aspetto fondamentale è che sono interazioni sia inter- che intra-sessuali, e talune anche dirette ad immaturi.
La quasi totalità delle suddette osservazioni è stata rilevata in aprile e maggio, solo 3 in giugno e 2 in luglio; inoltre, a livello giornaliero, queste interazioni avvengono perlopiù nella prima metà del giorno, particolarmente tra le h 10:00 e le h 13:00. E' infatti in tale fascia oraria che, come descritto, nei siti di basking della zona est della pozza si osserva l'emergenza degli animali; tali movimenti di conquista dei siti migliori o di stabilizzazione entro i siti provocano le interazioni che poi si smorzano con l'aumentare della durata dell'emersione. La posizione faccia a faccia tra 2 individui è lo stimolo scatenante dell'aggressione; molte volte ho notato che finché gli animali sono iso-orientati non avvengono aggressioni; se uno si trova a muoversi o a passare davanti ad un altro allora è probabile che ci sia la reazione. Ciò accorda con quanto riportato in studi su altri Emididi (Bury e altri, 1979; Lovich, 1988).
Se le suddette interazioni sono state ben documentate in bibliografia, non ho invece trovato riporti di interazioni per siti di floating. Sono interessanti perché si manifesta qui un' accesa forma di difesa territoriale da parte di alcuni animali, in particolare il maschio dominante (#17); la piccola superficie offerta dalle matasse di alghe e quindi il limitato numero di animali che vi possono sostare è verosimilmente il motivo di tale competizione. In effetti ho notato che all'aumentare di tali siti con la stagione, per la crescita della vegetazione, la competizione diminuisce notevolmente.
Le interazioni maschio contro femmina e femmina contro femmina sono risultate, in questo ambito, le più frequenti; faccio osservare che quelle tra maschi sono qui state riportate solo per casi, limitati a 4, in cui non c'è stato vero scontro, ma solo debole manifestazione aggressiva. Ciò è particolarmente interessante perché dimostra che gli scontri tra maschi, anche se indotti dall'accesso ad una definita risorsa, assumono quel valore di interazioni di dominanza assoluta di cui la gerarchia è espressione (Kaufmann, 1983).
Meritano inoltre un cenno le aggressioni femmina contro maschio; 4 delle 6 che ho rilevato sono state mosse dalla femmina con la taglia maggiore fra tutti gli individui che ho marcato (# 6, LUC 13.9 cm, peso 435 g). Anche Kaufmann (1992) riporta, pur nella maggioranza di aggressioni dirette da maschi a femmine, casi limitati di femmine di grande taglia verso maschi più piccoli.
Limitate sono state anche le osservazioni di aggressioni rivolte ad immaturi; va qui specificato che ciò non dipende da una loro minore frequenza di avvistamento, come generalmente si legge in bibliografia (anzi i pochi presenti erano quotidianamente tutti avvistati), ma direi per una loro spiccata tendenza ad isolarsi e mantenersi a debita distanza dagli adulti. Ciò può essere conseguenza del maggior danno che un immaturo subisce da un attacco rispetto ad un adulto. Comunque, anche nei casi di copresenza nello stesso sito, ho spesso rilevato una certa indifferenza da parte degli adulti nei loro confronti.
Per quanto riguarda infine la dinamica di queste interazioni, le osservazioni fanno ritenere che ci sia un riconoscimento individuale su base visiva ed eventualmente olfattiva; in alcuni casi l'odorazione della coda precede o l'aggressione o l'allontanamento dall'individuo 'annusato'. Nella maggioranza dei casi è scacciato l'individuo che tenti di usurpare chi già è sul luogo o risorsa disputati. Di seguito riporto la descrizione di alcuni episodi particolari:
- maschio #12 omg verso maschio #17 (dominante); poi è il #12 stesso che si allontana, nonostante nessuna apparente reazione del secondo;
- femmina #6 annusa posteriormente maschio #22 che la colpisce; poi #6 ricolpisce e #22 s'allontana;
- femmina colpisce da dietro maschio #14, che s'allontana senza nemmeno girarsi.
In conclusione, essendo generalmente scartata l'ipotesi dell'esistenza, negli Emididi, di dominanza o territorialismo relativo, sembra invece opportuno poter parlare, per l'interpretazione dei fenomeni descritti, e secondo la definizione di Wilson (1975), di "territorialismo fluttuante o spaziotemporale", in cui l'animale difende solo l'area in cui si trova momento per momento e l'eventuale risorsa cui sta accedendo. In particolare per i maschi l'esistenza di una forma stabile di dominanza assoluta sembra evidente; l'instaurarsi di un sistema sociale gerarchico, in termini evolutivi, è verosimilmente il risultato della coabitazione di molti individui in un'area ristretta e definita (Brattstrom, 1974).
Un aspetto interessante in tal senso è che l'allontanamento dall'area rappresenta, per i subordinati, una possibile risposta indotta da tale sistema; questa ipotesi sembra particolarmente valida per i giovani (Kaufmann, 1983). In effetti i frequenti movimenti terrestri che ho ipotizzato per gli immaturi potrebbero essere dovuti alla difficoltà di inserirsi nel sistema gerarchico degli adulti. Del resto gli stessi spostamenti degli adulti verso pozze temporanee possono essere motivati, come visto, dalla minore densità e quindi minore competizione presente in tali ambienti.
L'accoppiamento è il comportamento risultato più difficile da osservare, sia per la lunga durata, sia perché gli animali si muovono molto impedendo una continuità di rilevazione.
Fra i 32 accoppiamenti che ho riportato, in un solo caso ho osservato direttamente la copulazione, gli altri sono riferiti a fasi, di durata estremamente variabile (da pochi minuti a oltre 24 ore), in cui il maschio tenta di accoppiarsi permanendo sopra la femmina. Non essendo quindi in questi casi sicuro dell'esito del fenomeno, un'alta percentuale delle osservazioni va considerata come tentativo di accoppiamento, non necessariamente seguito da fecondazione.
In un solo caso ho osservato l'approccio di un maschio ad una femmina in un sito di basking, altrimenti l'accoppiamento avviene sempre in acqua.
Come già osservato da Lebboroni (1989), le mie osservazioni confermano che non c'è, in E. orbicularis, una fase definibile come corteggiamento; infatti il maschio si avvicina repentinamente alla femmina e, dopo un eventuale riconoscimento probabilmente su base olfattiva (avvicina infatti la testa alla cloaca della femmina), le monta sopra dalla parte posteriore, aggrappandosi con le unghie anteriori ai bordi antero-laterali del carapace della femmina e appoggiando quelle posteriori sul margine posteriore dello stesso.
Procedure preliminari all'accoppiamento sono invece state osservate per Chrysemys scripta elegans (Jackson e Davis, 1972) e Trachemys scripta (Lovich e altri, 1990); si tratta in sintesi di contatti e vibrazioni frontali delle zampe anteriori del maschio contro la testa della femmina. La funzione sembra quella di immobilizzare la femmina testando contemporaneamente il suo grado di disponibilità; infatti, nei casi di scarsa cooperazione della femmina, il rituale può prolungarsi molto fino a mutare in aggressione. Per Kinosternon flavescens (fam. Kinosternidae, Lardie, 1975) una fase preliminare 'tattile' prima della monta può divenire vero inseguimento e cattura della femmina; talvolta invece il maschio monta direttamente sulla femmina.
L'esistenza quindi, anche in questi casi, di un rituale fisso definibile come corteggiamento è discutibile, potendo semmai interpretare tali comportamenti come strategie per immobilizzare la femmina. In particolare la capacità della femmina di eludere il maschio, anche con controaggressioni, potrebbe aver agito nell'evoluzione di rituali preliminari alternativi all'accoppiamento forzato (Berry e Shine, 1980).
Tuttavia in E. orbicularis la strategia più efficace sembra l'approccio immediato (faccio qui presente che i pochi casi rilevati di colpi dati dal maschio alla femmina dopo odorazione della coda non sono mai stati seguiti da monta, e sono quindi considerabili come generica manifestazione aggressiva); successivamente, quando il maschio tenta di copulare, si ha invece una vivace conflittualità, come riportato già da Rollinat (1934). Il maschio alterna una posizione anteriore in cui colpisce ripetutamente la testa della femmina cercando di fargliela retrarre, presumibilmente per immobilizzarla, e una posizione posteriore e col corpo fortemente inclinato, in cui spinge la coda sotto il piastrone della femmina, tentando di copulare.
Questa fase può essere, come ho accennato, anche molto lunga, in conseguenza dell'indifferenza e spesso resistenza generalmente mostrate dalla femmina (in un caso ho osservato la femmina dare delle unghiate con le zampe anteriori verso la testa del maschio); il maschio alterna periodi di intensa aggressione, ondeggiando col carapace sopra la femmina e colpendola con la testa, a periodi di stasi. Può capitare anche che scenda e risalga dopo alcuni minuti; in un caso il maschio si è girato completamente sopra la femmina, penso perché attratto da una preda. La stessa femmina spesso continua nell'attività di foraggiamento anche col maschio sopra e talvolta ho notato che cercava di uscire in basking. Non posso escludere che in taluni casi di lunga permanenza del maschio sulla femmina (in assenza di conflitti) la fecondazione fosse già avvenuta, secondo quanto osservato da Rollinat (1934).
Queste osservazioni fanno ritenere che nonostante la femmina non possa eludere l'accoppiamento, può rifiutare l'inseminazione; Kaufmann (1992) ha stimato, per Clemmys insculpta, che fino all' 84.5% degli accoppiamenti osservati non si è concretizzato nella fecondazione.
Nel caso episodico che ritengo di copulazione (o forse la fase immediatamente successiva) il maschio e la femmina erano col corpo quasi verticale, entrambi con la testa parzialmente retratta; la femmina aggrappata ad un giunco con le zampe anteriori, mentre il maschio tendeva a ribaltarsi indietro quasi completamente e a ruotare fino quasi a far combaciare i due piastroni; le code erano unite, ma la scarsa luminosità mi ha impedito di appurare se fossero in copulazione. Ho osservato il fenomeno per 10 minuti (18/4, h 7:20-7:30), poi la femmina si è allontanata.
Grazie alla marcatura individuale ho potuto costruire una matrice degli accoppiamenti, e, nonostante il numero di osservazioni non sia elevato, è interessante osservare che il numero di accoppiamenti o tentativi per ogni maschio non risulta correlato con l'ordine gerarchico con cui i maschi sono disposti (r=-0.13, p=0.60).
Una correlazione positiva è invece qualitativamente descritta da Kaufmann (1992) per Clemmys insculpta, attribuendo ai maschi di alto rango la maggiore abilità di scacciare altri maschi in accoppiamento, la capacità di resistere a simili attacchi e la maggior efficienza nel localizzare le femmine.
Ho osservato i seguenti tre episodi di disturbo (inseguimento ed eventuale biting) di un maschio verso un'altro in accoppiamento:
- 2 maschi (#42 e #12) seguivano il #14 ma non c'è stata aggressione;
- il #14 ha attaccato il #17; questo è sceso ed ha a sua volta attaccato il #14, scacciandolo;
- il #17 ha colpito il #12.
E' interessante osservare, per gli ultimi due casi, che l'esito dello scontro è in accordo con la posizione gerarchica dei maschi.
Alla luce di quanto detto resta comunque difficile stabilire se e con quali criteri esiste una priorità d'accesso all'accoppiamento; la maggiore mobilità di taluni maschi (è il caso del #14, sempre e dovunque avvistato) può aumentare il numero di femmine contattate, ma non è detto che ciò si rifletta in un maggior numero di effettivi accoppiamenti.
3.8.2. Nidificazione e schiusa
La nidificazione è stata osservata dal 19 al 26/6/94, ossia dal ritrovamento di una femmina radiomarcata al sito di nidificazione, fino al ritorno verso la pozza dell'ultima femmina vista deporre.
L'intero processo migratorio può essere schematizzato nelle seguenti fasi:
1 - spostamento verso la zona di nidificazione;
2 - permanenza entro la suddetta area: ricerca del punto di nidificazione, scavo e deposizione;
3 - ritorno alla pozza 'Vitabbiete'.
Movimenti verso e dai siti
L'esistenza di 2 aree di nidificazione nettamente distinte comporta, in base ai tragitti che ho potuto seguire, due diversi meccanismi migratori, correlati evidentemente alle diverse distanze che separano tali aree dalla pozza.
Il sito 1 dista poco più di 100 m in linea d'aria dalla pozza; le due femmine che ho seguito hanno compiuto due circuiti migratori ciascuna della durata massima osservata di 36 ore. La fase di permanenza nel sito sembra in tal caso temporalmente limitata, indipendentemente dall'esito della deposizione.
Il sito 2 dista invece in media oltre 400 m dalla pozza, con terreno a forte inclinazione e dislivello di quasi 100 m; avendo trovato già in zona le due femmine (fig. 24) non è stimabile la durata complessiva della migrazione; si tratta comunque, ad es. per la #24, di almeno 4 giorni pieni di permanenza e 24 ore per il ritorno alla pozza.
La distanza percorsa, in particolare in questa seconda situazione, non deve essere sottovalutata; il confronto con i pochi casi riportati in bibliografia, relativi a siti di nidificazione esterni all'home range abituale, ne avvalora la portata; in effetti le raramente le distanze documentate superano i 500 m (Congdon et al. 1983 per Emydoidea blandingi; Gibbons, 1968a per Chrysemys picta; Obbard e Brooks per Chelydra serpentina).
Fig. 24. Schema di tragitto migratorio di nidificazione al sito 2
Per il sito 1 gli spostamenti sono stati osservati la sera tardi per l'andata e la mattina per il ritorno; i due movimenti di ritorno dal sito 2 sono invece durati dal pomeriggio al giorno successivo; gli animali si sono fermati solo a buio completo e nel bosco in entrambi i casi.
Ho notato che la progressione sul terreno procede continua tranne casi di disturbo in cui l'animale si ferma per alcuni minuti; anche avvicinandomi non ho notato nessuna reazione di difesa, come la retrazione della testa. Da un confronto fra le distanze percorse nell'unità di tempo ho rilevato valori molto variabili; in media comunque i valori non sono superiori a 100 m percorsi per ora.
Interessante, per entrambi i tragitti dal sito 2, la preferenza verso la zona boscata piuttosto che per il terreno aperto; da rimarcare che la femmina 24 ha raggiunto il fossato emissario della pozza e l'ha seguito per gli ultimi 100 m, soffermandosi in una pozzetta per più di 1 ora nonostante si trovasse a meno di 20 m dalla pozza Vitabbiete. Anche in un'altra occasione, probabilmente estranea alla nidificazione (maggio 1995), una femmina è stata trovata sul ruscello a 100 m dalla pozza (Bellavita, com. pers.). Anche Servan (1987 e 1989) riporta una netta preferenza delle E. orbicularis per i corsi d'acqua nelle emigrazioni da uno stagno.
Nonostante le scarse conoscenze sui meccanismi di orientamento degli Emididi, l'ipotesi dell'importanza di tratti fisici locali sulla capacità di homing è stata positivamente testata (Emlen, 1969); nel caso specifico anche la presenza d'acqua è da ritenersi fattore di indubbia importanza.
Movimenti entro l'area di nidificazione
Nelle cartine con i tragitti migratori non ho riportato, per semplicità, il dedalo di spostamenti che ho registrato entro ogni area per le 4 femmine radiomarcate. Del resto, al fine di evitare ogni possibile disturbo in questa fase delicata, ho cercato di mantenermi a debita distanza, rilevando con frequenza oraria la posizione e se possibile il comportamento degli animali. Il lavoro era reso oltremodo complesso dal fatto che la nidificazione comincia nel pomeriggio protraendosi, nel caso in cui ho seguito l'intero processo, per tutta la notte.
Per le femmine #20 e #8 (sito 1) i movimenti avvenivano nella fascia alta della grande frana, presente in direzione Sud-Est rispetto alla pozza Vitabbiete, subito fuori dal bosco; è un' area a forte inclinazione, esposta a Sud, con rada vegetazione arbustiva ed erbacea, e ampie superfici di terreno nudo. Tali movimenti sono probabilmente da imputarsi alla ricerca del miglior punto di deposizione; nelle 4 diverse permanenze ho registrato un arresto dopo il tramonto e fino alla mattina successiva.
Entro la seconda area di nidificazione i movimenti delle femmine #6 e #24 sono risultati analoghi, con la fase di spostamenti concentrati nel pomeriggio-sera e mattina (rispettivamente verso e dal punto di deposizione) e in più una fase di arresto diurno in piccole pozzanghere che si formano, in questa zona, a seguito di piogge.
Questi corpi idrici rappresentano una risorsa critica per la nidificazione per almeno due motivi fondamentali: limitare la disidratazione nelle ore più calde e poter riempire le sacche cloacali con cui le femmine bagnano il terreno per lo scavo (Lanza, 1983). Sono inoltre un buon rifugio; infatti gli animali vi si fermano interrandosi parzialmente nella fanghiglia del fondo, risultando completamente mimetizzati.
E' possibile che la pioggia agisca come stimolo per la migrazione (in particolare per il sito 2), formando questi microhabitat critici oltre che, come già osservato su altri Emididi, favorendo in genere gli spostamenti terrestri (Sexton, 1959b; Gibbons, 1970). Per Kinosternon baurii (fam. Kinosternidae) è stato suggerito che l'umidità del terreno a seguito di piogge favorisca la costruzione del nido (Wygoda, 1979). Nel giugno '94 sono state registrate piogge nei giorni 11 e 12 (46 mm in totale) dopo un periodo di siccità di oltre 20 giorni. Va osservato che alla fine della nidificazione (25/6) le pozzanghere erano totalmente prosciugate.
Il plenilunio del 23/6 può essere un secondo fattore meteorologico da considerare, forse anche per le migliori condizioni di luminosità notturna durante la deposizione.
Una conferma dell'importanza per la popolazione studiata dell'area di nidificazione 2, nonostante il processo risulti più lungo rispetto alla 1, è stato il ritrovamento di altre 3 femmine marcate; due di queste (19 e 32) erano in una pozzanghera di cui sopra il 20/6 h 18 e sono poi state riavvistate il 25/6 alla pozza Vitabbiete; di un'altra (#38) ho osservato la deposizione tra il 25 e il 26/6.
Il totale di 7 femmine che ho quindi rilevato in nidificazione, tutte della stessa pozza e tutte concentrate nelle 2 aree, da idea dell'importanza del fenomeno migratorio nell'ambito della popolazione.
Resta un problema aperto se e come avvenga una scelta attiva di una o dell'altra area e se, in caso affermativo, esista una fedeltà negli anni al sito di nidificazione. Sembra comunque difficile considerare casuale il raggiungimento in particolare della zona 2, anche per il maggior numero di femmine che l'ha effettuato; infatti, mentre la 1 è il punto non boscato più vicino alla pozza Vitabbiete, la zona 2 pone problemi interpretativi non immediati, dati i costi e rischi che comporta un simile allontanamento dall'area di normale attività. Un aspetto importante può essere il fatto che è situata in prossimità e in direzione del torrente Fossatello, da cui si può ipotizzare sia avvenuta l'ancestrale colonizzazione dell'area della Riserva.
Obbard e Brooks (1980), per Chelydra serpentina, alternativamente all'ipotesi che le femmine in migrazione si fermino semplicemente nel primo sito favorevole che incontrano, ipotizzano o un ritorno regolare ad un'area trovata precedentemente nella vita riproduttiva oppure un ritorno, per imprinting precoce, al sito natale, in analogia con quanto suggerito per Chelonia mydas (fam. Cheloniidae; Carr e Carr, 1972).
Deposizione e caratteristiche dei nidi
In un solo caso ho potuto osservare lo scavo del nido; la femmina si è spostata alle 16 dalla pozzanghera dove sostava il giorno (zona 2 ) verso una radura distante 10 m; ha scavato dalle 16.30 alle 18.00, poi si è allontanata senza deporre, probabilmente per mio disturbo. L'estrema cautela e diffidenza nella fase di pre-deposizione è riportata anche per Emydoidea blandingi, con casi di abbandono di nidi parzialmente costruiti (Congdon et al., 1983). Lo scavo è fatto con le zampe posteriori, alternando per ognuna una serie di raspate (in media 8 ciascuna); l'animale tiene una posizione fortemente inclinata, gravando sulle zampe anteriori distese e tenendo la testa protesa verso l'alto. L'importanza della coda, sia come sostegno che per l'irrorazione del terreno, è riportata da Ewert (1976) come caratteristica specifica di E. orbicularis. Tuttavia anche per Pseudemys scripta è stata osservata l'irrorazione del terreno con fluidi delle vesciche cloacali (Cagle, 1950).
I tempi di scavo e le dimensioni del nido sono verosimilmente soggetti a forte variazione sia interindividuale che in relazione alla natura del terreno; Rollinat (1934) riporta, in cattività, tempi di 30-45 min per lo scavo, dimensioni del nido di 9x6x12 cm (lungh., larg., e profondità dello scavo) e fino a 16 uova deposte.
Le dimensioni dei 7 nidi (2 intatti, 3 predati e 2 solo scavati) che ho ritrovato a M. Rufeno non superavano i 5x7x6 cm e un numero di 5 e 4 uova; il terreno sassoso è sicuramente influente in tal senso e non escludo che l'impossibilità di scavare un nido adeguato sia la causa dell'abbandono del nido. Del resto i complessi movimenti registrati entro le aree indicano l'importanza di una selezione del sito di deposizione; è probabile che tentativi infruttuosi di nidificazione siano frequenti.
L'unica femmina che ho trovato in deposizione era già presente sul sito alle h 19:00, e ci è rimasta fino alle h 6:00 del giorno successivo; dalle 5 ho notato la ricopertura del nido, fatta con erba accuratamente disposta con le zampe sopra il nido. Comunque, pur ammettendo una variabilità fra individui, anche i casi rilevati a distanza fanno ritenere che, indipendentemente dal tempo di deposizione, le femmine permangano sul sito fino all'alba.
Lo stesso Rollinat (1934) riporta, per la sola deposizione, forte variabilità: da 7 uova in 8 minuti a molte ore.
L'attività tardo-serale e notturna di nidificazione è già stata riportata sia per E. orbicularis (in cattività da Rollinat, 1934; in natura da Servan, 1988) sia per Chrysemys picta (Legler, 1954), Emydoidea blandingi (Congdon et al, 1983; Linck et al, 1989) e Chelydra serpentina (Punzo, 1976).
Le cause di una simile scelta temporale sono probabilmente da ricercarsi nelle più favorevoli condizioni termiche; Congdon e altri (1983) osservano che le ore serali e notturne coincidono con l'incremento dell'attività dei predatori; specie piccole e vulnerabili, come Chrysemys picta, in determinate aree nidificherebbero di giorno per la minore pressione predatoria, a differenza di specie più grosse, come Emydoidea blandingi, ritenute virtualmente immuni dalla predazione. L'atteggiamento particolarmente diffidente che ho rilevato per E. orbicularis è comunque significativo, anche se difficilmente per un individuo adulto può esistere un rischio predatorio.
Le uova trovate avevano dimensioni medie di cm 1.9x3.15. In uno dei due nidi 3 uova su 4 (di cui una rotta) erano rimaste esterne; evidentemente la femmina non era riuscita a sistemarle e coprirle, probabilmente per l'esiguità dello scavo.
Aspetti del sito di deposizione
Il terreno aperto e il versante assolato risultano indubbiamente gli aspetti caratterizzanti di entrambe le aree di nidificazione; tuttavia, affinando la descrizione ai singoli siti di deposizione, ho qualitativamente osservato una serie di caratteristiche comuni che possono avvalorare l'ipotesi che le E. orbicularis operino una scelta fine del sito, anche in considerazione dei complessi movimenti registrati entro l'area.
Il nido è stato scavato, in 5 casi su 7, nella immediata prossimità di un arbusto (anche proprio sulla zona radicale), sempre però posizionato in modo che non venga da questo ombreggiato. Invece il versante opposto, indicato dalla posizione della coda della femmina che scava, non ha vegetazione arbustivo-arborea (nel raggio di almeno 5 m) tale da poterlo ombreggiare, almeno per gran parte del giorno; l'esposizione (e in 6 casi su 7 anche l'inclinazione) di tale versante è infatti risultata variabile tra Est e Sud-Ovest. Ho inoltre osservato, relativamente all'area 2, che i siti sono sempre in punti sopraelevati rispetto al livello in cui si formano le pozze e gli allagamenti a seguito di piogge.
La concomitanza di questi fattori non sembra casuale, indicando la scelta di un sito il più possibile esposto all'irraggiamento; la presenza prossima di un arbusto può avere sia la funzione di riparo durante la deposizione, sia il fatto che in vicinanza delle radici si trovi terreno più scavabile. In effetti, per l'assorbimento delle sostanze insolubili, le radici hanno un potere solubilizzante sulla fase solida del suolo (Tonzig, 1948).
L'incremento, in termini di gradi/giorno, dovuto alla selezione di siti assolati (esposizione e inclinazione verso sud, bassa copertura vegetale) rispetto a siti randomizzati è stata dimostrata per Chrysemys picta (Schwarzkopf e Brooks, 1987). Aspetti microambientali analoghi a quelli osservati sono riportati inoltre per Chelydra serpentina (Petokas e Alexander, 1980).
A titolo indicativo riporto, nella seguente tabella, un profilo giornaliero (21/6) della temperatura del suolo e dell'aria in prossimità dei nidi dell'area 2.
ora T suolo T aria
7:30 20.0 18.2
8:30 22.6 20.7
9:30 25.4 20.7
12:30 32.8 22.3
14:30 34.5 31.5
15:30 35.0 31.5
16:30 29.8 22.9
18:30 26.2 20.6
Predazione sui nidi e schiusa
I 3 nidi predati, presumibilmente da volpi, tassi o altri Mustelidi, sono stati ritrovati tutti entro il 25/6, uno è stato sicuramente predato entro la mattina successiva alla deposizione; Servan (1988) ha stimato per E. orbicularis una predazione fino al 96% e che avviene principalmente entro due giorni dalla deposizione.
Ho protetto i due nidi intatti con una rete metallica, al fine di evitare la predazione. Solo il nido in area 2 è andato a buon fine: tra il 16 e il 21/9 si sono schiuse 4 delle 5 uova (foto in basso).
I tempi di incubazione, i primi rilevati per questa specie in condizioni naturali, sono stati quindi di 83-88 gg. Per i dati morfometrici sui nidiacei vedere la tab. 2.
Rollinat (1934) riporta tempi, in cattività, variabili da due mesi (estate calda e secca) fino a 5 mesi (estate fresca e umida); sappiamo inoltre che, in casi di schiusa in autunno inoltrato, l'emergenza può avvenire anche nella primavera successiva (Servan, 1983). E' generalmente accettato che, negli eterotermi, crescenti temperature accelerano lo sviluppo (Ewert, in Harless e Morlock, 1979); la schiusa tardo-autunnale, pur considerando variazioni microclimatiche tra anni diversi, è pertanto un'evenienza più probabile in regioni a clima più fresco.
Un fattore che è probabilmente correlato alla schiusa delle uova è la pioggia, caduta tra il 13 e il 21/9 per 37 mm, mentre i mesi di giugno (successivamente alla deposizione) luglio e agosto sono stati totalmente asciutti. Da studi fatti sugli scambi gassosi delle uova, in particolare per Chelonya mydas, è stato visto che l'aumento di ossigenazione per l'umidità del terreno può indurre l'emergenza dei nidiacei (Prange e Ackerman, 1974; Ewert, in Harless e Morlock, 1979; Packard e altri, 1982). Un' altra possibile spiegazione è che l'ammorbidirsi del terreno a seguito di piogge favorisca la fuoriuscita dei nidiacei; ciò è stato suggerito per specie in cui la femmina forma una sorta di tappo di terra sopra il nido (Cagle, 1950; Burger, 1976). Non ho tuttavia osservato, come detto in precedenza, una simile ricopertura del nido.
Va inoltre considerato che il riformarsi di microambienti idrici conseguente alle piogge è sicuramente importante per la dispersione. L` avvistamento episodico di immaturi di 1-2 anni presso tali microhabitat avvalora tale ipotesi.
foto 3